Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 11

с. 668). Такой подход позволит выдавать нейрофюиологичесхую основу чрезвычайно сложной системы регуляции, обеспечивающей температурный режим организма в целом (маоговааальиаа паччма). Простые системы регуляции наподобие той, что лействует в обычном бытовом кондиционере, имеют талька одвн температурный датчик, расположенный в одном участке системы. Прв такой организации могут возникать значительные пространственные и временные температурные градаенты. Интегративные процессы и структуры центральной нервной системы, ответственные зв терморегудицию Согласно основным положениям теории систем, на которой основано наше описание механизмов терморегуляции, должны существовать некие элементы, вперерабатываюшие» температурную информацию от рецепторов и преобразующие эти входные сигналы в выходные эффекторные сигналы (см.

рис. 25.9 и 25.10). Переработка ввформацив в гюютвламусе. Имеется много экспериментальных данных в пользу того, что пшоталамус — особенно задняя гююталвмвчесиав область, не обладаюшал сколько-нибудь заметной термочувсаиительносглью (см. выше) — служит ннтегратввиым центром терморегулиция. Об этом свидетельствуют и электрофизиологические данные. Например, в задней г ипат аламичеа кой области имеются нейроны, активность (частота разрядов) которых изменяется под влиянием локального термического раздражения преоптической области или шейна-грудного отдела спинного мозга Г573. На границе между передним и задним пшоталамусом обнаружены нейроны, реагируюшие на изменения температуры кожи в различных областях конечностей и туловиша (281.

Следовательно, задний гипоталамус характеризуется наличием термореагируюших клеток (т.е. клеток„отвечанццих ви изменения температуры в удаленных структурах, но нечувствительных к изменениям собственной температуры). Однахо строгого пространственного разграничения рвиелтивной и интвгрируюигей функций не существует. Клетки преоптической области и переднего гипоталамуса, обнаруживающие термочувствитвльнасть, отвечают также на изменения температуры кожи, т.е.

одновременно являются термореагируюигими. Термоафферевтные пути. Предполагается, что сигналы от терморецепторов, локализованных в коже туловища, проводятся в ретикулярную формашпо ответвлениями волокон спииоталамического тракта (см. неспецифичная система, с. 210). Термические сигналы от кожи лица, возможно, достигают гипоталамуса через соответствующие проекции лауоального ядра тройничного нерва, хотя наличие такого пути пока не установлено. Термочувствительные структуры в спинном мозгу связаны 678 ЧАСТЬ УН.

ЭНЕР1 ЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ с гипоталамусом восходящими трактами в области передиебоковых канатиков [56]. Проведенные недавно исследования показали, что некоторые из кожных афферентов образуют полисинаптический путь к гипоталамусу через две содержагцие ядра области нижнего отдела ствола головного мозга (областьч находящаяся под голубым пятном, и ядра шва; рис. 25.12) [28). Эффереитвые путя.

Одна из эфферентных связей зто центральный путь имя»льсоя, вызывающих дрожь [5, 6); он начинается в заднем гипоталамусе и ведет в моторные цдра ретикулярной формации. Как показали исследования, выполненные на крысах, связи. обеспечивающие регуляцию сосудодвигательных реакций, идут через медиальный пучок переднего мозга [351. По-видимому, морфологическим субстратом термоинтегративных функций служит задняя часть гипоталамуса. Наиболее четкие свидетельства участия гипоталамуса в терморегуляции были получены в классических зкспериментах с веререзкой различных участков мозга.

У кошки при перерезке ствола головного мозга в непосредственной близости от гипоталамуса в ростральном направлении терморегуляция нарушается, тогда как после перерезки кпереди от среднего мозга животные начинают реагировать на температурные раздражения как пойкилотермные. Если хирургическое вмешательство выполнено удачно и окружаюшая температура поддерживается на соответствующем уровне, то такие искусственно смоделированные пойкилотермные животные могут выживать в течение недель и месяцев [5. 5 Ц.

У крыс некоторая способность к регуляции температуры тела и развитию лихорадочного состояния сохраняется даже после перерезки сразу за прамгзк»злачным мозгом. Нейронная основа терморегуляторных функций стала ясна, хотя и не в деталях, после обнаружения терморгисплюриых структур в среднем мозгу (см. выше) и синапсое термоафферснятых волокон в нижнем отделе ствола головнага мозга (рис. 25.!2).

Реципрокная взаимосвязь между холодовыми и тепловыми аффереитныма путями. Наиболее важная отличительная особенность биологической терморегуляции по сравнению с известными простыми техническими системами- это наличие двух видов рсч)сатаров с различной локализацией; речь идет о холодовых и тепловых рецепторах, между которыми сушествуют антагонистические взаимоотношения. Более многочисленные и равномернее расположенные кожные хололовые рецепторы активируются, когда температура опускается дальше нижнего предела термонейтральной зоны (ниже Т на рис.

25.4); их активация вызывает процессы, предназначенные для заигюны огп холоди (см. рис. 25.9 Рис. 26Д2. Сильно упрощенная модель связей между температурными аффврентнымн путями н зффврентными нейронными сетями. контролирующими терморегуляторные зффекторные элементы. Затененные участки изображают термоннтегративные области гипоталамуса (главным образом задний гипоталамус) и нижнюю часть ствола головного мозга. которая содержит основные элементы обработки температурной информации, поступающей нз кожи (ядов щеа. ЯШ, область под голубым пятном ОПГП).

Тормозные нейроны. обозначенные красным, обеспечивают взаимное угнетение процессов, приводящих либо к потере, пябо к выработке тепла. ХР-хоподоеые рецепторы, ТР. тепловые рецепторы (размеры символов ориентировочно характеризуют различия е нх количестве). Знак -4 обозначает ективирующне, а ч тормозные сннатическне связи.

Обозначении нейронов относятся не к отдельным клеткам, а к нх популяциям. Некоторые детапи связей между ОПГП, ЯШ и гипотаяемусом, выявленные в работе [26). не показаны нв схеме. Стрепкн, направленные вниз от нижней части ствола мозга, обозначают пути к мотонвйронам н клеткам задних рогов спинного мозга; последние могут тормозить приток сигналов от тепловых аффврентных путей (о нисходящем контроле афферентной информации см. с.

219) ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА б79 и 25.10), - сужение сосудов и терморегуляторное усиление выработки тепла. Зтнм реакциям оказывают противодействие яктивируемые теплом внутренние терморецепторы, которые включаются при повышении температуры тела, наступающем вследствие чрезмерного действия механизмов защиты от холода либо при интенсивной физической нагрузке.

Подобная цепь позволяет защитным механизмам очень быстро включаться в действие в случае понижения наружной температуры — задолго до того. как начнет снижаться внутренняя температура тела и смогут среагировать внутренние терморецепторы. В условиях теплового стресса, вызванного, например, усиленным термогенезом при интенсивной физической работе, внутренние тепловые рецепторы возбуждаются и запускают процессы, устраняющие иззипгки тепла (расширение сосудов, потоотделение). Этому эффекту противодействуют активируемые холодом кожные холодовые рецепторы.

Кожные тепловые рецепторы не могут, очевидно, играть большую роль в инициации теплоотдачи при физической работе, так как возникающие в этом случае выделение и испарение пота вызывают охлаждение кожи до температуры ниже той. что соответствует термонейтральной зоне (см. рис.

25.7). Однако в случае нагревания извне выделение пота происходит за счет совместного действия кожных и внутренних тепловых рецепторов (рис. 25.12). Нейронная модель централ ьгнно контроллера. Соглашго современным представлениям о функциональной организации гипоталамуса (с. 369), нейронная основа интегративных терморегуляторных функций выглгщит следуюшим образом (рис 25.!2). Существует три вида нейронных элементов: 1) зфферетлные нейроны, располагающиеся в гипоталамусе; аксоны этих нейронов активируют периферические контролирующие элементы (рис.

25.10) либо непосредственно, либо, что более вероятно, через цепочки интернейронов; 2) ииагернейраиы (или вставочные нейроны) внутри гипоталамуса и 3) температурные аффсренты, часть из которых берет начало от кожных терморецепторов. а часть-от внутренних рецепторов (например, от рецепторов преоптической области).Холодовьге рецепторы непосредственно активируют зффекторы, ответстненные за термогенез; их ингибирующее влияние на зффекторы теплоотдачи опосредована вставочными нейронами. Возбуждение распространяется от тепловых рецепторов по эфферентным волокнам к эффекторам тецлоотдачи, одновременно (также прн участии вставочных нейронов)оказывая тормозное влияние на эффекторы теплопродукции 11, 53. Переработка температурной информация.

Между кожной температурой и внутренней агемлераглурой тела при обычно встречающихся температурных нагрузках имеются значительные различия (см. рис 25.7). Если учесть, что термочувствнтельные структуры, как указывалось ранее, распределены по всему телу, то нельзя ожидать, чтобы деятельность терморегулируюших эффекторов (рис. 25.10) определялась какой-либо локальной (например, рсктальной) температурой. Следовательно, цель термофизиологии состоит в описании терморегулнрующнх процессов как функции возможно балыиего набора температур различных термочувстеительных участков тела.

Для такого описания требуется система уравнений с несколькими переменными. Данные должны быть получены в опытах на животных, у которых при помощи термодов и теплообменников вызывают местные температурные изменения 1391. Возможности локального изменения в эксперименте температуры тела у человека при сохранении ее в остальных частях тела на постоянном уровне очень ограниченны, поэтому неизвестно, в какой степени результаты опытов на животных распространяются на человека. Можно составить лишь приблизительное описание, представив терморегулируюшие параметры как функцию двух температур: внутренней температуры тели (измеренной в репрезентативном участке) н средней коннюй температуры 123, 25, 27, 423.