Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996)

4В $ а в в ° Ю Ю 1 ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса ИЗДАНИЕ 2-е, ЙОПОПНЕННОЕ И ПЕРЕРАБОТАННОЕ В 3-х томах ТОМ Перевод с английского канд. мед. наук Н. Н. Алипова, д-ра мед. наук а.Л. Быкова, канд. биол. наук М. С. Морозовой канд. биол. наук Ж. П. Шурановой под редакцией акад. П. Г. Костюка МОСКВА аМИР>> 1996 ББК 28.903 Ф 50 УДК б12 Авторы: Х.-Ф. Улъмер, К. Брюк,'К.'Эве, У.

Карбах„ П. Дегьеи, В. Вутке, Р. Цан, Г. Тевс Редакялл литературы ло биологии Издание выпущено при содейстаин Комитета РФ по печати © Ъу брппвег-Хег(аб Всгбп Не)дс)бегй 1953, 1959. Ай пйЬзз пнегчед. Апзйогилд 1гапз1абоп Ынп Епй)пЬ )апйпайе ыйбоп рпЬйкЬед Ьу брппбег-Хег1ай ВегВп Не)де(бегб )цечгХогк Токуо Ф серенад на русский язык, ксллектнк переводчиков, 199б )5Вг) 5.63-002547-2 (русск,) 15В)ч 54154)02544-0 )ЯНЧ 0-357-19432.6 (англ,) Ф50 Физиология целеиеиа. В 3-х томах. Т. 3. Пер.

с аитл./ Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.— М,: Мир, 199б,— 198 с., ил. ! БВ)ч) 5-034)02544-8 Получнешнй мезщународное признание учдЬпгк физиологии, написанный немецкими учеными. На русском языке аыходат аторым юданием, а 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного н переработанного английского юдания (21-е немецкое издание). В т. 3 рассматриааотск энергетический обмен н терморегуляцня. пятанае, пнщеааренае и аыделение, репродукция и старение.

Для студенток — биологоа и медиюа, а таске физнологоа н врачей. Часть И! ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Глава 24 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС Х.-Ф. Ульмер 24.1. Энергетический обмен Эаергетачесиай обмен присущ каждой живои клетке; богатые энергией питателъные вещества усваиваются и химически преобраз тс конечные продукты о еств с лес низким содербождающяяся при этом энергия используется для различных целей~гащщмер для поддержания клеточной структуры (и, следовательно, сохранения ее функиий), а также лля обеспечения снсиифичсских клеточных активностей (таких, например, как сокращеаие мышечных клеток). Обменные, или метаболические, процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболвзмем; соответственно те метаболические процессы, в коде которых структурные элементы организма нли поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду.

называют натабвлвзмем. Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических фушщнй (функцаеаалъвыа метаболизм), тогда как белковый обмен нужен в первую очередь для поддержания н изменения структуры организма (структурный метаболизм). Валовая продукция заергаа. Интенсивность знергопродукпии организма в целом зависит от количества выделенной энергии (внепгояя работа, тепло) и от количества запасенной энергии (депонирование питательных веществ, структурные преобразования) в единицу времени: общее количество выработанной энергии -зто сумма внсгннсй работы.

тснлввых натсрь и запасенной энсрсии. Единицы измерения заергетачеекогв вбмевв. Традиционно энергетический обмен выражают в килокалориях (ккал) на единицу времени. Однако в Международной системе единиц в качестве основ- ной единицы энергии принят джоуль (Дж): 1 джоуль = 1 ватт 1 секунда = 2,39. 1О ~ ккал; 1 ккал = 4187 Дж = 4,187 кДж х 0,0042 МДж (с. 845). Отсюда следует, что 1 кДж/ч х 0,28 Вт ( 0,239 акал/ч) и 1 кДж/сут х 0,012 Вт (х0,239 акал/сут). Коэффацаеат аолезавгв дейставв. Если клетка совершает внешнюю работу, то часть вырабатываемой при этом энергии обязательно вьщеляется в виде тепла (второй закон термодинамики). Козф- Рис. 24.1.

Практический коебнйициент полезного дей- ствия нри различных видах физической рабаты (ло Мюллеру, см. (71) 654 ЧАСТЬ ЧИ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ фицнент полезного действия (Ч) активно функционирующей клетки, как и КПД машины, представляет собой ту часть вырабатываемой энергии, которая затрачивается на внешнюю работу; его неличнна всегда меньше 100%: Внешняя работа Вырабатываемая энергия Следует различать гумяырный коэффициент нцлезиого дгйгниия, рассчитываемый по обшей эиергоцродукция, и практический коэффициент полезного дгйгниия, определяемый по количеству выработанной энергии эа вычетом энергии основного метаболизма (с.

654). Коэффициент полезного действия изолирояяииой мышцы я лучшем случае достигает 35%; при мышечной работе целого организма его величина редко превышает 25% (см. примеры иа рис. 24.!). 24.2. Параметры обмена веществ Параметры обмена веществ в клетках В связи с разнообразием метаболических функ ций в живой клетке полезно вьшелить три основных уровня метаболической активности: — уровень активного обмена-интенсивность обменных процессов в активно функционирующей «лениге (изменяется в соответствии со степенью активности в данный момент времени); — уровень готовности- интенсивность метаболизма, которую неактивная в данный момент клетка должна поддерживать для того, чтобы сохранять аюсабность к немедленному и неограниченному фунщионирозанию; этот уровень характерен, например, для процессов поддержания определенной разностц концентраций ионов Ха+ и К вЂ” уроиеш поддержания — минимальная интенсивность метаболизма, достаточная для сохранения кленючнай структуры; если эта необходимая потребность не удовлетворяется.

в клетке происходят необратимые нарушения и она погибает. Данную классификацию уровней метаболизма необходимо учитывать прн оценке влияния нарушений энергеншческо о обмена на отдельную клетку или орган. Нарушения метаболизма могут быть вызваны различнымн причинами, например уменьшением доставки кислорода илн скорости кровотока либо отравлением. Уровень обмена веществ для организма в целом имеет иное значение, нежели для отдельного органа.

Так, например, если в дыхательной мускулатуре илн сердечной мышце метаболизм снизится до уровня готовности, эти органы окажутся неактивными. В результате погцбнут все клетки, поскольку оргашпм как целое не может выжить при бездействии дыхательных мышц нли сердца. црекршцииш доставим эиерпяи не вызывает немедленного нарушения клеточной активности, по- скольку в клетках имеются некоторые энергетические резервы (с. 691). Однако продолжительность времени, в течение которого клетки могут сохранять свою функциональную активность в полном объеме, в значительной степени зависит от того, какому органу онн принадлежат. Если органом„лишенным притока энергии, оказался головной мозг (напрнмер, в результате полной ишемии, с.

141 и 640), то примерно через 10 с наступает потеря сознания, а через 3 — 8 мин в клетках возникают необратимые нарушения; однако в том случае, если ишемии подвергается скелетная мышца, пребывающая в состояции покоя, интенсивность протекающих в ней обменных процессов не становится ниже уровня поддерхазння на протяжении 1-2 ч. Параметры обмена иешести в целом оргиинзме Интенсивность обмена веществ в условиях покоя.

Интенсивность метаболизма в покое не выражается суммой соответствующих уровней готовности, присущих всем его клеткам, поскольку некоторые органы (например, мозг, сердце. дыхательная мускулатура, печень и почки) носгноянно нахадягнся в активном соснюянии. Интенсивность обмена веществ в организме в условиях умственного и физического покоя нельзя оценить как строго определенное численное значение, поскольку она подвержена влиянию различных факторов. Для того чтобы легче было сравнивать результаты измерений интенсивности основного обмена, установлены специальные условия проведения таких измерений.

Интенсивность осиовиого обмена (ИОО). Обычно предусматриваются следующие четыре условия для измерения интенсивности основного обмена: 1) утром, 2) в покое (в лежачем положении), 3) натощак и 4) в условиях температурного комфорта. Интенсивность обмена веществ, измеренная утром, натощак, е условиях некая и температурного комфорта, когда-то служила важным диагностическим показателем, который использовали для выявления нарушений в функциях щитовидной железы. Впоследствии функциональное состояние щитовидной железы стали определять другими способами, например с помощью радиоактивного иода или путем измерения концентрации тиреоидного гормона в крови. В настоящее время такой критерий, как интенсивность обмена веществ.

редко используют в диагностических целях. Четыре стандартных условия измерения основного обмена приняты с учетом следующих фаюнорое, способных влиять на интенсивность п)чщессая обмена веществ у человека. 1. Интенсивность процессов обмена подвергается суточным колебаниям — возрастает утром ГЛАВА 24. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС чиняются закону Вант-1 оффа (с. 665). Интенсивность основного обмена наполовину обусловлена метаболизмом печени и покоящейся скелетнай мускулатуры (табл. 24.1). В связи с тем что во время сна мышечный тонус снижается, интенсивность обмена веществ у спящего или находящегося в состоянии наркоза человека может оказаться ниже основного уровня.

В условиях голодания интенсивность процессов обмена также может падать ниже стандартного значения вследствие ослабления работы печени. 10 мкВ у ее с расслабление ГВ мкВ Решение ариФметической задачи (10 м«В Сразу ловле решения зеазчк [10 мкВ Через 1 мкя после решения зелечк Рис. 24.2. Рефлекторное усиление мышечного тонуса е период умственной работы, отраженное е эелксн потенцкалое действия (электромкогрвмма) мышцы предплечья (ло [121 с язмененкнмк) и снижается в ночной период.