Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 10

Если подобный принцип выполняется, система представляет собой цикл с отрицателыюй обратаой связью (рис. 25.9). Теперь перейдем к рассмотрению отдельных компонентов системы. Выходные функции эффекторов при терморегуляции К выходным функциям эффекторов относятся: выработка тепла, изменение тел лоизолнруюших свойств тканей и выделение ланга.

Все эти функции контролирует преимушественно нервная система; только при долгосрочной адаптапии в регуляции этих функций начинают участвовать также гормональные процессы. В терморегуляции участвуют две нейронные системы: 1) саматамплорная и 2) симпатическая (рис. 25. 1О). Формы терморегуляториого поведения, такие, как обмахивание веером или утепление либо облегчение одежды, также могут быть отнесены к категории функций эффекторов (см. «поведенческая адаптация», с. 683). Регуляция термегеиеза.

Дрожь (см. с. 666) инду- Нарушения Рис. 29.9. Блок-схема терморегупяцнн. В систему входят лве группы детекторов. соответствующих кожным и внутренним терморецепторам организма ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 675 Д ~\, иелвяннееяе 4 ные звенъя Рве киня Рнс. 26ДО. Схема нервного контроля терморегуляторных зффвкторных элементов цируется и поддерживается с помощью двигательной системы, спинальные и супраспннальные элементы которой (цереброспинальный и ретикулоспинальный тракты) описаны в гл. 5.

Так называемый центральный дрожательный путь, проходящий каудально от заднего гипоталамуса (55, связывает центральную терморегуляторную область с ядрами двигательной системы, расположенными в среднем и продолговатом мозгу. На механизм возникновения дрожи можно также повлиять фармакологическим способом, воздействуя препаратом кураре или другими миорелаксантами на нервно-мышечную концевую пластинку (с.

5б), Недрежательвый термвгенез (см. также с. ббб) регулируется с помощью симпатической нервной системы. Когда симпатическая активность подавлена ганглиоблокирующими препаратами или, точнее, препаратами, блокирующими адренергические ))-рецепторы (см. рис. 25.3), действие недрожательного механизма, вырабатывакицего тепло, прекращается. Норадреналин, высвобождаемый нервными окончаниями, стимулирует вьшеление свободных жирных кислот из жировых капель, окруженных митохондриями, а также последующее окисление жирных кислот. Относительно биохимического механизма этой формы термогенеза см.

(44~. Регуляция теплоотдачн. Терморегуляторные эффекты, связанные с кровотоком, могут быть различными в зависимости от части тела. Можно выделить по меньшей мере три функционально различагошиеся области: 1) акральные области (пальцы, кисти рук, ушные раковины, губы, нос); 2) туловище и проксимальные части хонечносгей и 3) голова н лоб Г5). Кровоснвбжеияе виральных зеи контролируется иорадреиергическим и симнаглическими нс)мами: увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение-расширение сосудов. На лиаметр артервовеиозиых аиветамвзов в дистальных частях конечностей симпатическая активность влияет так же, как и на диаметр артериол. Когда артериовенозные анастамозы открыты, кровь протекает через конечности, и в этом случае теилоотдвча путем коввекцвн значительно усиливается.

Устранение симпатической активности приводит к почти максимальному расширению кровеносных сосудов в акральных областях. В туловище и прокснмальных частях максимальное увеличение кровотока. вызванное обогревом, оказывается значительно более сильным, чем после блокады симпатической системы. Этот факт позволяет предположить, что существуют специфические сосудорасширяющие нервные волокна, вьшеляющие из своих окончаний медиатор (предпо~эжительно ацетилхолин), который угнетает сокрашения мьшщ в стенках кровеносных сосудов (471.

С другой стороны. сосудорасшнряющее действие приписывали ферменту, выделяемому в цот и каталнэирующему 676 ЧАСТЬ УП. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ образование вазоакгивного медиатора (брадикиннна). В пользу этой точки зрения говорят данные о том, что расширение сосудов, вызванное внешним обогревом, протекает в две фазы.

Наступление второй фазы приблизительно совпадает по времени с началом потоотделеиня; первая фаза соответствует расширению сосудов в акральной области, и поэтому прелполагается, что она наступает в результате уменьшения тонуса симпатической нервной системы. Связь второй фазы расширения сосудов с потоотлелением подтверждается отсутствием активного сосудорасширения у людей с врожденным отсутствием потовыхжелез.

Однакодо сих пор еше неясно, денствует ли в качестве медиатора брадикинин или какое-либо другое вещество (241. Процесс потвотделении у человека регулируется исключительно с помощью холинвргических симпатических волокон и в связи с этим может быть выключен атропином. Выделение пота ицдуцнруют ацетилхолнн, пнлокарпнн н 'другие параснмпатомиметические вещества. В определенных условиях (например, при сильном психическом нацряженни) сужение кровеносных сосудов в коже кистей рук и стоп может сопровождаться выделением пота на поверхности ладоней и стоп. С точки зрения терморегуляции это парадоксальная реакция — случай эмоционального, а не теплового нотоотделении.

Прямое влнвяие температуры иа зффекторные процессы. Кровеносные сосуды непосредственно реагируют на изменения температуры; это свойство, не зависящее от сигнала со стороны нервной системы, продемонстрировано в экспериментах на изолированных сегментах сосудов. Одна характерная реакция, называемая холодовым расширевяем сосудов, по-вндимому, в значительной степени обусловлена этой локальной термочувствительностью мышечных стенок сосудов. Холодовое расширение сосудов-это обычная реакция. Когда человек попадает на сильный холод, у него вначале происходит максимальное сужение сосулов, что проявляется в бледности и ощущении холода и часто сопровождается болевыми ошушеннями в вкральных областях.

Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и согреванием кожи. Если воздействие холода продолжается. указанная последовательность событий периодически повторяется. Считается, что хохоловое раапирвввв сосудов служат защитным механизмом для предотвращения поражений тканей (вйыорожеея а ввкромв), связанных с недостаточностью кровосввбжевав. Однако аз опыта известно, что прв сильном морозе значительные локальные поражения возникают несмотря на расширение сосудов, а защитное лействие холодового расширения сосудов проявляется только у людей, алаотнроваиных к колоду (см.

с. 6831. Вместе с теы зтот механизм может ускорить летальный исход общего переохлажленив у тех, кто оказался за бортом судна в вынужден находиться в холодной воле в течение продолжительного времени [5). Терм орвцеицнн Кожные холодовые и тепловые рецепторы, ответственные также за температурные ощущения (см. восприятие температурных раздражений. с.

204 и далее), составляют одну из групп рецепторов, выполняющих роль детекторов в цепи терморегуляции (рис. 25.9). Уже давно было высказано предположение о существовании еше и внутренивх термореиеторов, и впоследствии этому было получено убедительное экспериментальное подтверждение. Например„локальное нагревание илн охлаждение неболыпого определенного участка переднего гнвоталецуса вызывает усиление как теплоотдачн, так и термогенеза (1, 5, 435. Методом регистрации электрической активности одиночных нервных волокон были идентифицированы тсмпсратурочувстаительные структуры — «тепловые нейроиыв, в которых при локальном нагревании увеличиваегся частота разрядов (рис.

25.11). На рисунке показано, что усиление активности этих нейронов предшествует запуску противоденствуюшего нагреванию механизма (увеличение частоты дыхания). Исследования, проведенные 1п И!го нв переживающих срезах пеотвлзыуса (40) в клеточных культурах (20). позволили ответить на вопрос о тоы, чеы обусловлена гапоталамическая терыочувстватеяьвосзь — наличием отдельных темнературочувгтвитвльных ганглинжгых клеток нлв зависимостью снааптической передачи между вффс- в 1В 13 ц й 3 ж ыян 140 100 00 20 з.

я к ~о як я 0 1 2 3 4 Время. мян Рис. 26.11. Синхронная регистрация частоты разрядов «твппового нейрона» в првоптической области гипоталамуса (А) я частоты дыхания (Б) при изменении температуры гипоталамуса с помощью оживленного теппового зонда (по (43)) ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 677 рентными и эфферентиыми нейронами ат температуры. После блокады сннацтичесхой передачи растворама электролитов с низким садержанаем Сал и высоким-Мйхв исследуемые структуры оставались чувствительными к термическим стимулам, что свидетельствует о существовании термочувствательвых клеток.

В опытах как ьз »1»о, тах в (а био было показано, что лреоптнческая область и передний гипоталамус содержат ие только теллочувствительиые клетви (О,в > 1; см. с. 666), иа и нечувствительные к температуре нейроны (Ою — — 1), а также холодочувствитвльнмв клетки (Ою < 0,5), причем последних значительно меньше, чем теплочуватвительных. В культурах ткани медиобазальной части гипоталамуса вспцшо термочувствительных клеток ие было обнаружено. Это согласуется с даиныма, оолучеаиыми 1о Иго, о том, что термачувствительные структуры в заднем гицоталамусе встречаются очень редко.

Термочувствительные структуры были обнаружены также в нижней частя ствола гвюввого мозга (среднем и продолговатом мозгу); локальное нагревание этих областей могло вызывать терморегуляторные реакции. Однако термочувствительность в этих отделах мозга была значительно ниже, чем в преоптической области и переднем гипоталамусе Г391. В то же время еивююй мозг исилючятельно термочуаствителеи.

У собак и других животных при повышении температуры спинного мозга по всей его длине лишь на несколько десятых долей градуса наблюдаются одышка, расширение кровеносных сосудов и угнетение термогенеза (51, 541. Охлаждение спинного мозга вызывает дрожь, но для этого требуется значительное изменение температуры (39, 513. У морской свинки для запуска терморегуляторных реакций достаточно локального изменения температуры в области шейного отдела спинного мозга (29). Чтобы достоверно сравнивать термочувстаительнссть соляного мозга и переднего гипоталамуса, необходима подвергать раздражению темлературачувстаительные области одинаковых размеров; но работ, в которых было бы осуществлено локальное изменение температуры спинного мозга, пока не имеется.

По этой же причине ничего ие известно а локализация н морфологии структур, абуаловливающвх термочувствительиасп спинного мозга. Результаты рвачетов указывают на существование темнературочувствительиых структур вие центральной нервней свстемы и кожи (391. Экспериментально установлено наличие термосенсоров в дорсальной стенке брнланай нолости Г39, 513 и в мускулатуре (391. Кроме того, нельзя исключать возможности присутствия терм<кинсоров в друпгх частях тела; недавно получены данные, свидетельствуюшие о наличии подкожных термосенсоров (383. Можно дооустить, что распределение терморецеативаых структур а организме коррелирует со сложной картиной температурных градиентов (см.