Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 6

С точки зрения обменных процессов выработка тепла-это побочный эффект, однако для понимания характерных различий в температуре тела и механизмах ее регуляции, наблюдаемых среди представителей животного царства, метаболнческое тепло имеет основное значение. У живых организмов одной группы, включающей и человека, температура тела сохраняется на постоянном уровне, значительно превышающем температуру окружающей среды, благодаря внтевснвнон выработке тепла, регулвруемой спецнальнымв механизмами. Это гомойатермвые (илн теплокровные) организмы. Для организмов второй группы (к которой относятся, например, рыбы и земноводные) характерна значительно более низкая интенсивность теплопродукции; температура тела у ннх лишь незначительно превышает температуру окружаюшей среды и претерпевает колебания в соответствии с последней (койкилоеермкые, нлн холоднокровные, организмы).

Поскольку гомойотермные организмы способны поддерживать постоянную температуру и, следовательно, постоянный уровень активности независимо от температуры окружающей среды, они имеют преимущество перед пойкилотермными организмами во многих отношениях. Вместе с тем пойкилотермия дает преимущество в том случае, если пищевые ресурсы среды подвержены сезонным изменениям. Например, в условиях охлаждения лягушки могут выдерживать отсутствие пиши в течение месяцев, не обнаруживая признаков патологии. Многие животные нз тех, что не относятся к млекопитаюшим и птицам, способны в некоторой степени менять температуру тела прн помощи особых форм поведения (например, рыбы могут заплывать в более теплую воду, а ящерицы принимать «солнечные ванныя).

Эта кповклевчеевая термврегуляввяв отлична от автономией терыорегудвцвя. Истинно гомойотермные организмы способны исполь- зовать как поведенческие, так и автономные способы терморегуляции, в частности, у них может при необходимости вырабатываться дополнительное тепло за счет активации обмена веществ, тогда как другие организмы вынуждены ориентироваться на внешние источники тепла. Эти различии выражаются терминами звдотермвые и эктотермные организмы Г171. Выработка тепла (теплопродукцвя) н температура тела. Все протекающие в жшюм организме химические реакции, включая процессы обмена веществ, зависят от температуры. Температурная зависимость обмена у пойкилотермиых жнвотньчх совпадает с той, что характерна для абиотических химических реакций, т.е.

интенсивность процессов превращения энергии у них возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с правилам Вант-Гоффа. Это правило применимо и по отношению к гомойотермным животным, однако у них данная зависимость замаскирована другими эффектами.

Если интактный гомойотермный организм охлаждать (начиная с комфортной температуры окружающей среды в термонейтральной зовы см. с. 668), интенсивность протекаюввех в вем процессов энергетического обмена и, следовательно, выработка тепла возрастают, предотвращая понижение температуры тела. Путем фармакологического вмешательства (например, с помощью наркоза) нли путем повреждения определенных участков центральной нервной системы можно блокировать терморегуляцяю; в этом случае кривая зависимости теплопродукцин от температуры будет такой же, как в для пойкилотермных организмов (рис.

25.1). Тот компонент теплопродукции, который может быть блокирован подобным образом, называют регуляторным термогевезом. Даже в случае блокады рехулаторпого компонента сохраняютса существенные количественные различия между обыеппыыа процессами у пойкядотерыных и гоыойотерчных жпеотньп; пря данной температуре тела интенсивность обмена энергии в расчете па единицу массы тела у гомойатерывых организмов по меньшей мере в три раза превышает соответствующую интенсивность у пойкидотерывых органязмов. 666 ЧАСТЬ У!1. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ношение представлено прямой (ай М = (г' + )ойш. Вт/м2 180 (2) ф 120 Е «60 т 37 36 33 31 29 27 26 Ректапь»««температур«, »С Рис.

26.1. Взаимосвязь между температурой тела и интенсивностью обмена веществ у гомойотермных организмов (по данным экспериментов на собаке). Верхи»» хриеия-в условиях фун«ционирааанин терморегупяции интенсивность обмена веществ при понижении температуры сначала резко возрастает, достигая максимума. а затем снижается е соответствии с правилом Вант-Гоффа.

Нихгняя «рива« при блокировании терморегупяцни с помощью глубокого наркоза интенсивность обменных процессов подчиняетс«правилу ВентГоффа с самого начала охлаждения. Разница между двумя кривыми соответствует регупяторному термогенезу. Объяснение см. в тексте (по (21)) Соотношение между скоростями реакций при температурах, резлнчающихсв нэ 10 "С, называется коэффициентам ()ве. Анализ нисходящих отрезков кривых на рис. 23.1 показывает, что О1« длл и«те«си«ности одмвииых»роиеспж лежит мюкду 2 и 3. Таким образом, наркоз прн одновременном паиюкении температуры тела мажет приводить к весьма заметному уменьшению потребления Оз и, следовательно, обеспечивать соответствующую задержку структурных яарушеннй (см. с.

639). Эта ширака используют при хирургических вмешательствах на сердце, а также при пересадке органов и тканей, каглэ кровообращение должно быль временно приостановлена (янлуцвреванн«я пшетермия, иногда называемая «искусственной зимней спячкой»). Правило Вант-Гоффа должна также учитыватьс«прн хранении органов. Теплппродукцвя н размеры тела.

Температура тела у большинства теплокровных млекопитающих находится в диапазоне от 36 до 39 "С, несмотря на значительные различия в размерах тела в рассматриваемой группе животных — от мыши, с одной стороны, ло слона и кита — с другой. В противоположность этому ннтенсивнасть метаболизма (М) зависит от массы тела (ш) как ее показательная функция М =)г.ш". (!) В двойных логарифмических координатах зто соот- Эмпирически было показано, что показатель степени и равен примерно 0,75 (см.

рис. 25.2). Это значит, что величина М!ше'з одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши М на ! кг массы тела значительно больше, чем у слона. Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ (81 в зависимости от массы тела отражает то, что теплопродукция имеет тенденцию соответствовать интенсивности теплоотдачи в окружающее пространство. Для данной разницы температур между внутренней средой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела.

Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий (см. с. 666). Терморегулиторный термогенез. Когда для поддержания постоянства температуры тела требуется дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами: !) за счет произвольной активности локомоторного аппарата; 2) за счет непроизвольной тонической или ритмической мышечной активности: последняя соответствует известному феномену дрожи, вызванной холодом (тоническую активность можно обнаружить методом злектромиографии; см. с.

78 и далее); 3) за счет ускорения обменных процессов, не связанных с сокращением мышц; зта форма выработки тепла называется недрожателыым термогенезем. У взрослого человека дрожь наиболее важный и«произвольный механизм термпгепеза. Иедрптжательный термогенез встречается у новорожденных животных и детей. а также у мелких. адаптированных и холоду животных и у животных, впадающих в зимнюю спячку. Так называемый «бурый жир»вЂ” ткань, характеризующаяся избытком митохондрий и «мультилакулярным» распределением жира (многочисленные мелкие капельки жира, окруженные митохондриями),— служит главным источником недрожательного термогенеза.

Эта ткань обнаруживается между лопатками, в подмышечных впадинах и в некоторых других местах (!2, 261. Термервгулатериую фувкакю маклин«точного буряте мера легка продемонстрировать с помощью локального измерения температуры (рис. 25.3). В та время как подкожная темпер«тура на спине снижастса при холодовом воздействии, температура бурого жира возрастает, чта свидетельствует а повышенном уровне метаболической активности и термагенезе в бурой жировой ткани [29). ГЛАВА 25.

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 667 Вт 1оь п=1 и ° О тг, и = О 67 0,1 Блокада 0-гюцептороа ео Окружающая темперет 30 20 10 ео Температуре 41 40 38 31 36 мп кг 1 мин 80 ' 60 40 20 мВ/е 1О 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Минуты Рис. 26.2. Взаимосвязь мехгду интенсивностью обмена веществ и массой тела, представленных а двойных логарифмических координатах. Прямая с показателем угла наклона л = 0,76 наиболее соответствует экспериментальным данным. Прямая с п=1 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и массой тела. Соответственно прямая с л = 0,67 отражает пропорциональность между интенсиа. постыл обменных процессов и площадью поверхности тела (по [21) с изменениями) 104 е и тоз и и Ю2 к 10' к 1 о,о1 о,1 1 10 1о2 юз ю4 Масса тепе, кг Температура тела н тепловой баланс.

Если необходимо поддерживать температуру тела на постоянном уровне. должно быть достигнуто устойчивое температурное равновесие: т'еплопродукция должна равняться теплоотдаче. На рис. 25.4 показаны возможные способы поддержания постоянства температуры тела при изменениях температуры окружающей среды.

Эти положения основаны на законе охлаждения Ньютона, согласно которому отданное телом тепло (более строго «сухая» теплоотдача, т.е. все отданное тепло минус потери тепла, связанные с испарением) пропорционально разности температур между внутренней частью тела и окружающим пространством. У человека при температуре окружающей среды 37'С теплоотдача будет равна нулю, а при охлаждении внешней среды она будет возрастать. Однако теплоотдача зависит также от провеления тепла и его конвекпии внутри организма, а также от периферического кровотока.