Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах)

лйт, Ф.хенллеГ, э. смит, р.хилл, и. лемлн Основы биохимии В крех комах Перевод с английского д-ра хим. наук Л. М. Гинодмана под редакцией академика Ю. А. Овчинникова ИЗДАТЕЛЬСТВО <МИР> МОСКВА 1981 Авторы: А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р.

Хилл, уу. Леман О-76 Основы биохимии: В 3-х томах. Т. 3. Пер. с англ, /Перевод Л. М. Гннодмана; Под ред, Ю. А. Овчинникова.— М.: Мир, )981. — 726 с. с ил. В кинге американских авторов изложены основные представлении современной биохимии; она позволяет также получить необходимые представления о смежных размелах биологической науки. в которых усиешно используютск подходы и матеша биохимии. В т. 3 нашли гл. УР— И.

в которых рапса~отроки жндкан среда организма и спениалнзираваииые ткани, бисзнмня зпдокрвиных желеа !гормояы1, а также аоорошс свазвиные с питанием организма. предназначена дли преподавателей и студевтов. длн научник работников, спецяалнзирующнхсз в втой области. гО505 — 2ОО О 04!!0!! 8» 85 — 81, ч. 1 2015000000 ББК 28072 57.04 редакции литературы ио химии ББК 28.072 0-75 УДК 571.1 .~". 1978, !973. !968, 1964. 1959 Ьу МсбгатчНП1, 1пс. ЛП г!ИЫи гезегчед ф 1954 Ьу Мсбгатч-НО!, 1пс.

Л!! ИИ!ты гезегчед ф 11ерейод на руссика язык, «Мнрз, 198! ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ТКАНИ Глава 29 КРОВЬ Состав плазмы крови. Белки плазмы. Свертывание крови Одноклеточные организмы, живущие в непосредственном контакте с внешней средой, получают из нее питательные вещества н выделяют неиспользованные или вредные продукты. У возникших в процессе эволюции сложных организмов сформировались специальные способы коммуникации, обеспечивающие непрерывную интеграцию различных тканей н органов, а также облегчающие контакты с внешней средой. Кровь н лимфа являются важными жидкостями, обеспечивающими взаимосвязь различных анатомических структур организма млекопитающих.

Лимфа содержит большое число лимфоцитов (белых кровяных клеток); в ней очень мало эритроцитов. Удельная масса крови находится в пределах от 1,055 до 1,065, вязкость примерно в 5 — 5 раз больше вязкости воды. Если взять кровь из вены с некоторыми предосторожностями, чтобы она не свернулась (равд. 29.3 и след.), то с помощью центрифугирования можно отделить суспендированные клеточные элементы. Прозрачная, светло-желтая надосадочная жидкость называется плазмой крови. Если же дать крови свернуться и затем отделить сгусток, то остающаяся слегка желтоватая прозрачная жидкость называется сывороткой крови.

Желтый оттенок сыворотке н плазме придает примесь небольшого количества желчного пигмента бнлирубина (равд. 32.1.2.!) и каротиноидов (равд, 3.4.4), Сгусток, образующийся прн свертывания, состоит нз клеточных элементов, погруженных в сеть нитевидных тяжей фибрпна (равд. 29.3). Таким образом, плазма крови представляет собой кровь, лишенную клеточных элементов; сыворотка крови, кроме того, лишена фибри- 1Ъ". ЖИЛХАя СРЕДА ОРГАВИЗМА 1158 ногена — предшественника фибрина.

Лимфа также свертывается, хотя и несколько медленнее, чем кровь. Состав лимфы рассматривается в гл. 34. 29.1. Состав плазмы крови У взрослого человека общий объем крови в сосудистой системе составляет 5 — 6 л, т. е. примерно 8% массы тела. У детей относительный объем крови несколько больше. На долю растворимых веществ плазмы приходится окало 10% (масса/объем), из них -7е/~ белки, -0,9~6 неорганические соли; остальную часть составляют различные небелковые органические соединения. В табл. 29.1 и 29.2 приведены концентрации основных органических небелковых и неорганических компонентов плазмы крови человека; приведены диапазоны концентраций компонентов в нормальных условиях.

Функции этих компонентов, а также факторы, влияющие на их концентрацию, обсуждаются ниже и в других разделах этой книги. 29.2. Белки плазмы 29.2.1. Состав белков плазмы Концентрация белков в плазме крови взрослых людей варьирует в нормальных условиях от 5,7 до 8,1 г/100 мл. Наиболее удобен для разделения и идентификации белков метод электрофореза (гл.

5). С помощью метода электрофореза с подвижной границей (первого метода, использованного для этой цели) в сыворотке было обнаружено пять главных фракций, как показано схематически на рис. 29,1, а. Главные фракции (и их относительные количества) следующие: альбумин (54 — 58%), акглобулины (6 — 77о), амглобулины (8 — 9Я, (и-глобулина (13 — 14%) и ч-глобулины (11 — 12%). Очищенные белки плазмы часто обозначают как агэ атэ р- или т-глобулины в зависимости от их электрафоретической подвижности. В настоящее время для анализа белков плазмы обычно применяют методы зонального электрофореза; результаты, получаемые этими методами, сопоставлены на рис.

29.1 с результатами метала электрофореза с подвижной границей. Электрофорез на бумаге дает картину разделения, сходную с той, которая получается в методе электрофореза с подвижной границей„но метод электрофореза на бумаге гораздо проще и обычно используется в клинических лабораториях. Методами злектрофореза в крахмальном геле и иммуноэлектрофореза обнаруживается много белков плазмы, не разделяемых другими методами (рнс. 29.1). 1159 зэ. кровь Таблица 29.7 чвиовека Основные небелковзю органнчесюю компоненты плазмы крови (указаи диапазон какцектрицнй у здороиьпт людей) ! Кц»цеитрици», мгдсэ мл ! Каицеитриции мгг'гае ми 25 — 40 2) — ЗО 10 — 20 4 — В 35 — 65 2,5 — 7.5 О,'1-0,3 65 — 90 6 — В 5 — 6 70 — 105 60 — 1 ОБ 0,4 — 1.4 1,2 — 3,0 0,5-4,4 0,01 — 03 2 — 4 1,4 — 30 0,2 — 1,0 0,1 — 0,9 О,1 — 0,6 0,8 — 2,8 8 — 17 0,4 — 2,0 285 — 675 ВΠ— 240 130 †2 90 — 190 40 — 70 150 †2 100 †2 Π— 30 7 — 8 10 — 50 150-500 Небелковый азат Мочевниа Азот мочевины Азот аминокислот Аминокислоты Алании а-Аминомасляная кислота Аргииин Аспарагнц Аспарагиновая кислота Пнтруллнн Пист1гн Глутаминовая кислота Глутамнн Глнцнн Гистидии Изолейцин Лейцин Лизин Метионин К КМетилгистиднн г)з-Метилгггстидин Орнитин Фенилаланин Прап ни Серии Таурин Треонии Триптофан Тяразин Валин Билирубнн Креатпн Кревтинии Мочевая кислота 0,5 0,8 — 5,0 0,4-4,4 4,5 — 10,0 0.8 — 5,4 0,8 — 3.8 0,7 — 4.2 1,0 — 5,2 1,4 — 5.8 0,2 — 1.0 0,1 0.1 0,6 — 0,8 0,7 — 4.0 1,5 — 5.7 О,3 †.0 0.2 — 0.8 0,9 — 3,6 0,4 — 3,0 0,8-2,5 1,9 — 4,2 0,2 — 1.4 0,2 — 0,9 1 — 2 2 — 6 Угл спады Глюкоза Фруктоза Гликаген Полисахариды (в расчете на гексозу) Глюкозамин (в виде палпсахарнда) Гексуронаты (в ниде глюкуроновой кислоты) Пентозы, общее каипчество Органические кислоты Лимонная кислота а-Кетоглутаровзн кислота Малеииовая кислота Янтарная кислота Ацетоуксусная кислота Молочная кислота Пировинограднан кислота Липвлы Общие липиды Нейтральные жиры Холестерин, общий эфиры свободный Фосфаглицериды общие фосф атиднлхоли н фасфатндилэтаноламин плазмалогеиы Сфннгомиелин Общие жирные кислоты яеэтерифицированные жирные кисло- ты гтг.

жидкАя сРеДА ОРГАнизмА Таблица 22.2 Основные неорганические компоненты плазмы крови человека [указан дианазок концентраций у здоровык лкгдей) Кеецецтрецев. Кетнецм меквул Коммент рецве, меев./л детины 142 — 150 24 — 30 100 †!!О 142 †1 4,5 — 5,6 1,6 — 2,2 3,8 — 5,4 132 †!50 50 †!80в 80 !60е Всего Всего Кальций Атагиий Калий Натрий Железо Кель Бикарбоиаты Хлориды фосфаты Сульфаты Иод, всего связанный с белком 1,6 — 2,7 0.7 — 1.5 8 — 15е ° Этн кенцевтреццк лавы е мкг це гео мл. При иммуноэлектрофорезе белки разделяются не только по электрофоретической подвижности, ио и по их иммунологическим свойствам.

Вначале проводят электрофорез, обычно на пластинах агарового геля, затем производят нммунологическую идентификацию полос. Для этого антисыворотку к белкам плазмы помещают в длинную канавку, параллельную направлению электрофореза. Для получения антисывороток к белкам плазмы иммунизируют каких-либо животных, например лошадей или коз. Через определенное время (см. гл. 30) получают сыворотку, которая и служит источником антител. Через несколько часов в зонах контакта диффундирующих через агар белков (разделенных электрофорезом) и специфической антисыворотки образуются линии преципитации (или, иначе, арии). Положение линий преципитации определяется электрофоретической подвижностью, скоростью диффузии и серо- логической специфичностью каждого из белков.

Число, форма и интенсивность линий зависят от природы и эффективности преципитииовых реакций. В табл. 29.3 перечислены основные белки плазмы и указаны некоторые их свойства. Не включены в таблицу белки системы свертывания (они будут рассмотрены далее в этой главе), липопротеиды (гл. 17), иммуноглобулины и белки системы комплемента (гл. 30). В таблице рассматриваются индивидуальные белки; следует, однако, отметить, что обнаружен значительный генетический полнморфизь! по крайней мере у половины белков плазмы. В табл. 29.4 приведены некоторые белки, для которых полиморфизм четко установлен, и указано число возможных вариантов.

Структурная природа полиморфнзма для большинства белков 12 и Т !з ы ы в 4 б з е Рис. 29.!. Результаты электрофоретического фракционирования нормальной сыворотки человека при рН 8,6 четырьмя различными методами. Направление миграции — -слева направо (к аноду). черная стрелка — исходное положение. а— электрофорез с подвижкой границей. Сыворотка разделяется на 5 фракций; плазма (не показано) дает такую же картину с добавочной полосой фибрнногена, который располагается между у- и ()-глобулинами; б — элекгрофореэ ка бумаге.

Разделение сыворотки такое же, как в методе а; а — электрофорез а крахмальнои геле. Выявляется несколько белков (указаны стрелками), ие обнаруживаемых при использовании методов а нля б; г — ыммунозлекгрофореэ, Наблюдаются несколько более широкие (чем в других методах) полосы отдельных белков. Подвижность белка может оказаться различной в разных методах; например, иммуиоглобулииы мигрируют по-разному в методах е и г.

1 — 5-липопротенд; 2— трансферрин (2' — трансферрин С): 8 — п,-липопротеид; 4-- ае-макроглобулин; б — гаптоглобни (5' — гаптоглобины 2-1); б — церулоплазмии; 7 в а,-гликопротеид: 8 в альбумии; Р— преальбумин; 10 — 1бгз — глобулин; П вЂ” бплипопротенд; )2 — а,-липопротеид; !8 в 15А; 14 — 15М. (Тпе Р!аыпа Рго!е!пз, Г. %. Рп(- пагп, еб., 25 еб., то1. 1, р. 159, Асабегп!с Ргезз, 1пс., Хечг Уогй, 1975.) !Ъ; ЖИДКАЙ СРЕДА ОРГАНИЗМА !!62 Х Х и 3 Х и Х-,,О . В й й О О Х Х Ю оо о 'Ф 1О СР оо оа оо 'о' »ОО Ххи Э д Б" Х ОХ ОО ОО Х "Дхд О Х ОО Х О.о о о ОХ О 8 ! СЭ Л со оо ! со 1' ! Я О 2 Х Х :Ф ц Я Х Я Х Х Х а Ц д о. х а $ о Х о Х о хо Х о '- о а а Х о и а 1 Х Д Х Х о .о ЬХ Х Х о л и х х и д Х Х $ Х Х Л Х 3 х Х ц Хоо ахи о. Х хои »5Х М Х х а$ 3 ХХ ха $ойаЗ ХХХ Хха.о О йо х О Х 3 о. О.