Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » Файлы формата DJVU » В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU)

В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU), страница 38

DJVU-файл В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU), страница 38 Эмбриология (2691): Книга - 4 семестрВ.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU): Эмбриология - DJVU, страница 38 (2691) - СтудИзба2019-05-09СтудИзба

Описание файла

DJVU-файл из архива "В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (DJVU)", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "эмбриология" из 4 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр DJVU-файла онлайн

Распознанный текст из DJVU-файла, 38 - страница

В силу неполноты управляюшей информации на промежуточных этапах процесса соответствующие люрфогенетические тексты многознач- )96 ны по своему будущему действия» н жнщючанп и ссгю нею«п1рун1 неопределенность, т.е. не единственную перспективу ра шнтня ланной клеточной структуры, а некоторую совокупгюстыюзможных перспектив. Эта неопределен ность или множество возможных значений тем больше, чем далыпе рассматриваемый процесс от окончательного завершения. Следовательно, механизмы эмбриональной регуляции допускают неоднозначную интерпретацию управляюгцего сигнала объектом управления — клеткой или клеточными комплексами таковых, если процесс детерминации не завершен. Реально многозначность текстов иэ морфогенстических детерминантов (или неопределенность нх будущего действия) выражается в сугцествовании альтернативных вариантов лифференцировок, некоторого множества «потенциальных возможностей» в будущей судьбе зародышевых клеток.

В биологии развития этому свойству нсопрелеленности булущего действия, нли линогоэначности управляющих текстов, соответствуют термины «л~ультипотентность» или тотипотентность», если возможны все варианты дифференцировок. Реализация одного из альтернативных вариантов развития клеточной структуры зависит от «объективных обстоятельств», в том числе от действия дополнительных управляющих факторов, например индукторов, на слслующих ступенях иерархии управления. Еще раз подчеркнем: лишь полностью сформированные тексты из мор4югенетических летерминантов, что постигается только на высших уровнях структуры управления раэвитнел», имеют смысл олнозначной терминальной директивы. Таким образом, сущность процесса детерминации состоит в последовательном ограничении исходной многозначности вплоть ло полного исключения всякой неопределенности, любых альтернатив в будущем прелназначении зародышевых структур.

Сформулированное свойство многозначности языка морфогенетических детерминантов наряду с лругим важным качеством рассматриваемого языка — его нелинейностью — составляет сущность регуляционного развития и его карлинальное отличие от развития, называемого детерминированным. Это свойство можно рассматривать как необхолимое условие управляемости, «регулируемости» эмбриогенеза. Именно возможность выбора из существуюгцих альтернатив оптимального варианта развития, наиболее полно отвечающего как внутренним собственным целям, так и объективным внешним обстоятельствам, является основой самоуправления.

Вывол о многозначности, полисемантичности текстов из лействующих в разное время до завершения процесса детерминации управляющих факторов полтверждается разнообразными ланными экспериментальной змбриологии, прежде всего результатами 197 сравнительного анализа проспективных потенций и проспектия. ных значений отдельных частей заролыша. Опыты показали, что варианты или альтернативы в развитии частей (проспектнвныа потенции) при любых условиях, отличных от нормальных, вссгла значительно шире презумптивных значений, т.е.

вариантов, наблюлаемых при нормальном развитии. Об этом свидегельствуют карты презумптивных зародышевых структур, получаемые методами прижизненной маркировки отдельных клеток эмбриона. Использование такого метода позволило прийти к следующему выводу: к стадии 32 бластомеров презумптивное значение большинства клеток еше не опрелелено: один и тот же бластомер может в разном числе случаев давать разные закладки.

Например, сомиты могут образовываться из тех же бластомеров, что хорда и нервная трубка (бластомер В1), или из тех же бластомеров, что и боковая пластинка (бластомеры ВЗ, СЗ, В4, С4). С лругой стороны, нервная трубка может возникать из любого следующего бластомера: А1, А2, В1, В2, ВЗ, С1 или С2, хотя в лругих случаях из двух последних бластомеров может развиться энтолерма. Свойство многозначности управляющих будущими лифференцировками текстов и, следовательно, их существенная неполнота и «доопределяемость» сохраняются на значительно более пролвинутых стадиях развития, например на сталин ранней гаструлы. Об этом свилетельствуют классические исслелования Шпемана и Мангольд по трансплантации спинной губы бластопора зародыша-лонора в брюшную область зародьппа-приемника.

Клетки донора индуцнровали образование брюшными тканями зародышахозянна вторичных осевых структур, нервной пластинки н лругих органов, которые в норме в этой области зарольппевого пространства никогда пс развиваются. В результате индукционных влияний тканей донора н ряле случаев наблюдалн такое явление, как формирование «лицом к лицу» с заролышем-хозяином вторичного зародыша.

Согласно данным экспериментальной змбриологии, лаже после завершения гаструляции возможно изменение направления развития части зародышевых клеток, что свидетельствует о сохранении этими клетками свойства многозначности текстов из присутствуюьцих в них детермннантов. Лослслнее явление логично объясняется перколяционной моделью распрслелснпя сигнальных факторов в пространстве зародыша, а точнее — статистическим характером формирования межклеточных иш)юрмационных взаимодействий. Значительные случайные флуктуации числа межклсточных контактов приводят ряд клеток, «обделенных» ин4юрмационными связями, к существенным отклонениям от текстов, присущих данной проспективной структуре в норме, н к соотвстствуюгцим отклонениям в дальнейшей сульбе этих клеток. 198 Случайность как закономерность в процессах детерминации клеточных структур Многоуровневая организация управления клеточными дифференцировками и, как следствие, неполнота морфогенетической информации на промежуточных стадиях рассматриваемого процесса неразрывно связаны с другим принципиально важным свойствоч регуляционного развития — вероятностной природой причинности в становлении зародышевых структур.

В предыдущих исследованиях закономерностей пространственного распределения молекулярных носителей морфогенетической информации с позиций теории перколяции мы учитывали случайность, обусловленную вероятностной природой формирования межклеточных взаимодействий, а именно, случайными вариациями числа контактов клеток друг с другом и, как следствие, не строго детерминированной интенсивностью управляющего сигнала в процессе взаимного индукционного влияния эмбриональных клеток. Элемент случайности в пространственном распределении морфогенетических детерминантов, с одной стороны, может быть скомпенсирован пороговым механизмом реакции клеток нз сигнал или внутриклеточными нелинейными механизмами регуляции эффективности действующих факторов, но с другой — обусловливает возможные альтернативы в сульбе клеток, принадлежащих олной проспективной структуре.

В данной работе мы переходим от рассмотрения закономерностей распределения регуляторных факторов в зародышевом пространстве нз существенно новый уровень описания — к попытке сформулировать на языке математической модели основные принципы, определяющие регуляторный смысл, направленность лействия текстов из морфогенетических детерминантов. И в этом случае мы имеем дело с событиями, в значительной мере случайными, вероятностными. Однако причина случайности здесь не только в постоянном возлействии на ход эмбриогенеза неких случайных факторов, в том числе неравномерного пространственного распределения морфогенов, но и в неполноте, недостаточности управляющей лифференцировками информации.

Еще раз подчеркнем, что именно эта неполнота, незаконченность текстов из мор4югенетическнх детерминантов на всех промежуточных стадиях формирования клеточных потенций обусловливает многозначность, неопрелеленность будущего действия этих текстов и соответственно возможные отклонения в дальнейшей судьбе зародышевых клеток.

Спектр возможных вариаций в будущей специализации клеточных структур может в какой-то мере ограничиваться, вырождаться по мере продвижения эмбриогенеза нз новые уровни самоорганизации, но тем не менее сохраняется вплоть до полного завершения рассматриваемого процесса. 199 Послелуюшее изложение упростится, если ввести обозначения, необходимые для формализации исходных представлений. ()бп. значим последовательность управляющих факторов, поступивший в ланную клетку за время развития б симвочами Р(г) = 4>, 4, ..., 4 (я» — исходный набор материнских дстерминантов). Множсспю дифференцироаок, потенциально возможных у организмов лзш ного вида при определенном наборе лстерминантов Р(г), обозна.

чим символами Н = Ьн йи ..., Иь ..., л«. Если процесс формироаа ния текста продолжается и существует соответствующий набор потенциальных возможностей Н, то выполнение комплекса уело. вий Р(г) не равносильно наступлению олного опрелеленного события lь из множества Н. Таким образом, событие Ь, в условиях Р(г) недостоверно, так как может произойти, а может и не про. изойти. Если событие ль нс происходит, то реализуется один из альтернативных вариантов дифференцировок Ь„..., Ь,, Ь>.

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Нашёл ошибку?
Или хочешь предложить что-то улучшить на этой странице? Напиши об этом и получи бонус!
Бонус рассчитывается индивидуально в каждом случае и может быть в виде баллов или бесплатной услуги от студизбы.
Предложить исправление
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
5140
Авторов
на СтудИзбе
442
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее