Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 2

221). У многих высших форм печень во взрослом состоянии опять оттягивается назад от поперечной перегородки, но продолжает соединяться с ней относительно тонкой венечной связкой (Ияатеп1шп согопаНшп Ьерабв). У большинства групп тетрапод в связи с исчезновением функционирующих жабер и появлением шеи заметно изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло назад, на дно грудной клетки, где она лежит, прикрытая снаружи коракоидами или грудиной, под скошенным передним концом главной полости тела. Над ней в паре целомических карманов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие, разделяет плевроперикардиальная перепонка (гпегпЬгапа р1еигорепсагйа(Ь); она покрыта с обеих сторон целомическим эпителием и тянется вперед от верхнего края поперечной перегородки в качестве ее продолжения (рис.

220). гллвнля полость талл. У большинства позвоночных после отделения перикардиальной полости остается единая обширная целомическая полость, занимающая вместе с заключенными в ней органами ббльшую часть туловища. Брыжейки частично подразделяют ее на правую и левую половины.

Мы отмечали, что вентральная брыжейка обычно исчезает на большей части своей длины, но она целиком сохраняется у двоякодышащих и некоторых других рыб и присутствует на большей части своей длины у хвостатых амфибий. Короткий задний ее участок иногда сохраняется в виде связки, соединяющей мочевой пузырь с прямой кишкой. Однако впереди всегда сохраняется брыжейка, связанная с печенью, которая формируется в середине первичной вентральной брыжейки. Часть вентральной брыжейки, соединяющая желудок и печень, образует желудочно-печеночную связку„или малый сальник (огпеп1шп пппиз), а часть, которая находится ниже печени,— серповидную связку (11яашеп1шп га!с1(огше Ьерабв) (рис. 222). Дорсальная брыжейка у раннего зародыша представляет собой простой единый продольный листок, Но на более поздних стадиях превращение кишки и ее выростов в систему дифференцированных органов приводит к соответствующему развитию особых отделов брыжейки.

Термин брыжейка (тезеп1ег(ит) помимо широкого значения, в котором мы им до сих пор пользовались, употребляется также и в узком смысле для обозначения только той части дорсального листка, которая поддерживает тонкую кишку (когда такой отдел кишки развит). Для других частей могут использоваться специальные термины, такие, как шезосо)оп, тезогес1шп и т. д. Особое значение имеет дорсальная брыжейка желудка, или большой сальник (отеп1шп та)из), поддерживающий желудок. Система дорсальных брыжеек изредка бывает сильно редуцирована, поло ))т (р и Нервная инная аорта адняя рдинельная вена оттсальная бры»,едка иждння ишка Дорсальная брыжейка Передняя кишка Малый сальник Дорсапьная брыишика сердца Сердее ерикардиальая полость тральная итейка сердца шная полость поаидная салака Рис.

222, Схемы поперечных разрезов зародыша амниот в области сердца (А) и печени (Б), на которых показано расположение брыжеек. (Из Агеу, по Ргептпа.) однако она имеется у всех позвоночных, поскольку по этим брыжейкам артерии, лимфатические сосуды и нервы спускаются к кишке. У рептилий и млекопитающих дорсальная брыжейка остается непрерывной; однако у птиц и амфибий вдоль ее длины могут иметься бреши; у некоторых групп рыб она разбита на отдельные участки, а у взрослых круглоротых сохраняется лишь малая ее часть.

У костистых рыб и тетрапод, у которых сформировалась извитая тонкая кишка, брыжейка, естественно, образует сложные складки, и ее части могут сложным образом сливаться друг с другом и облитерироваться (еслипатьсяв со стенкой тела) (см. рис. 223, 226). Желудок, присущий большинству групп челюстноротых, отклоняется к левой стороне тела, и та часть дорсальной брыжейки, которая образует большой сальник, отклоняется вместе с ним. В результате правая часть целомической полости в области желудка вторгается на левую половину тела.

Это вторжение усиливается — особенно у млекопитающих — за счет того, что большой сальник (в который заключена селезенка), как правило, не спускается напрямик от дорсальной стенки тела к желудку, а провисает вниз слева от него (рис. 223). Естественно, что с вентральной стороны эта складка прикрыта расширенной печенью, связанной с желудком малым сальником. В результате эта часть правого целома по существу становится карманом, открывающимся направо над печенью — сальниковой сумкой (Ьигба отеп(айа), У многих низших позвоночных она не особенно развит» и может широко открываться на правую сторону.

Сверху в полость тела могут вдаваться различные образования, не принадлежащие пищеварительной системе (см. рис. 2, Г; 302). Семенники и яичники, формирующиеся из половых складок зародыша, обычно выпячиваются в полость тела, окруженные ее брюшиной, и могут поддерживаться специальными брыжейками (соответственно тезогсЫцт и тебоуагшт). Развивающиеся по бокам гонад почки зародыша тоже выпячиваются в полость тела в виде продольных вздутых складок; во взрослом состоянии почки в разной степени выдаются в целом с дорсальной стороны. Яйцеводы формируются в складках, образуемых почками, и могут в них и оставаться, но часто бывают подвешены на специальной парной брыжейке — тезоза!р(пх, или тезошЬаг)шп. 1О ГЛАВ ч !о льник Прикреп дорс брыж к сте тела Обрезанный край сальниковой сумки Сальниковая сумка рыжейка оперечной части опстой кишки литерованная часть брыжейки олстой кишки олитерированная асть брыжейки летой кишки митивная реальная жейка Бры тонк ка идной кишки ри-.

222. Схематические изображения кишки и брыжеек млекопитающего (вид снизу). А. Зародыш. Б. Практически взрослое животное. На Б тонкая кишка изображена очень упрощенно. На А показана общая компоновка складок, которые образуют брыжейки из-за асимметричного положения желудка и изгибов кишки.

Как показана на Б, эта складчатосгь может приводить к облитерации или слиянию частей брыжейки. На А сальниковая сумка имеет незначительные размеры; у многих млекопитающих увеличенная сумка должна была бы простираться на Б назад, закрывая значительную часть кишечника, но здесь она изображена коротко отрезанной. Выход из сумки в правую половину целома (сальниковое отверстие) показан стрелкой; двойная линия «над» стрелкой (т.

е. веитральнее нее) — это обрезанный край малого сальника, прикреплявшийся к печени. Изображения этих же структур сбоку см. на рис. 226. (Из Агеу.) Рис. 224. Поперечный разрез тела ящерицы в области легких (вид сзади); видны легочные карманы, разделенные брыжейкой, в которой проходит пищевод, и в них легочные складки. Левая легочная складка развита слабо; именно по правой складке задняя полая вена прокладывает себе путь от области задней кардинальной вены вниз к печени (см. т. 2, с.

177). (По йоодг(с)ь) нпя кардинальная вена Почечная складка Пишевод Правая легочная складка Задняя лопая вена ечень ентральная брыжейка Легкое нтоисная вена складка лягочныБ 1(АРМАИББ Легкие, присущие нескольким костным рыбам и тетра- подам, выпячиваются из глотки назад вдоль обоих боков пищевода и простираются сзади внутрь полости тела. В ней они лежат над перикардиальной полостью по обе стороны от передней части брыжейки, называемой дорсаЯьным средостением (те(наз6пит ()огэа1е) и заключающей в себе пищевод. У низших тетрапод легкие обычно поддерживаются особой парой брыжеек — легочными складками, спускающимися вниз до соединения с верхней поверхностью печени слева и справа (рис.

224). Левая складка обычно слабо развита. Однако правая складка хорошо выражена у зародышей всех тетрапод и часто !и) )тн (и !! Ллееральная полость Легкое Воаератныи бронх Задник гртднои еоадушныи мешок Лраеыи цепомическии мешок находяшиисн дорсальнее печени Косая перегородка давая даля печени раеыи целомическии мешок акодяшииси еентральнее печени ерикардиальная полость рис- 225. Схема поперечного разреза грудной области птицы, на которой показано подразделение целомической полости Кроме перикардиальной полости видны плевральные полости и целомические мешки, расположенные дорсальнее и вентральнее печени, основной целом, окружающий кишку, находится далее сзади и поэтому не попадает в разрез На разрезе видны также грудные воздушные мешки (заштрихованы, как и полость легких) (По Ооодгтс)т) остается в таком виде во взрослом состоянии. Ее сохранение связано с тем, что задняя полая вена использует ее, чтобы проложить себе кратчайший путь вниз внутрь печени и оттуда к сердцу (см.

т. 2, с. 177). У амфибий и большинства рептилий верхнепереднне карманы, которые вмещают легкие, все еще являются частью общей полости тела. У некоторого числа рептилий — особенно у черепах — легкие в большей или меньшей степени погружены в верхнюю стенку тела, слабо выдаваясь или совсем не выдаваясь в целом. У остальных рептилий имеется частичная или даже — у крокодилов, некоторых ящериц и змей — полная перегородка, отделяющая карманы для легких от остального целома с образованием плевральных полостей, почти таких же, как у млекопитающих. а(йлолт У птиц Сильное развитие воздушных мешков у птиц (см.

т. 2, с. 61) связано со сложным подразделением полости тела, которое,по-видимому, повышаег эффективность дыхательного аппарата (рис. 225). Перикард, конечно, образует отдельную переднюю камеру, а позади еще одна поперечная перегородка отделяет большую полость, вмещающую кишечник, почки и гонады. Между этими двумя отделами лежит область легких, печени и желудка, которая разделена на четыре пары полостей тремя парными перегородками, расположенными более или менее горизонтально. Самая верхняя пара перегородок заключает два легких в отдельные плевральные полости; эта пара перегородок до некоторой степени похожа на диафрагму млекопитающих, которая будет описана ниже, но имеет независимое происхождение.