Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 3

Средняя пара перегородок — косые перегородки на рис. 225 — оставляет над собой пару латеральных полостей, в которых находятся соединенные с легкими воздушные мешки (следовательно, они не являются настоящими целомическими полостями). Более вентрально по обе стороны от кишки простирается печень; здесь горизонтальные перегородки, идущие вдоль каждой половины печени, разделяют дорсальные и вентральные по отношению к этому органу целомические полости.

)г ! ллнл !о Рис. 226. Схемы строения сальника и его сумки у зародыша млекопитакхцего (А) и у взрослого млекопитающего (Б); продольные разрезы — вид с левой стороны; головной конец обращен влево У зародыша сумка мала; вход в нее (сальниковое отверстие) показан стрелкой.

У многих млекопитающих во взрослом состоянии (Б) дорсальная брыжейка желудка в качестве большого сальника превратилась в длинную складку. Кроме того, схемы показывают, как брыжейки кишки могут сливаться друг с другом (здесь брыжейка поперечной части толстой кишки сливается с большим сальником) или облитерироваться (как на схеме брыжейки двенадцатиперстной кишки). 1 — желудок; 2 — сальниковая сумка; 3 — печень; 4 — поджелудочная железа; 5 — двеналдатиперстная кишка; б — поперечная часть толстой кишки; 7 — топшя кишка.

Аналогичные схемы, показывюощие вид снизу, см. на рис. 223. (По Агеу.) цллоМичкскиБ полости мллкопитлюШих; дилфрлтмл (рис. 227). Совершенно иное строение приобрел целом у млекопитающих. Конечно же, у них отсутствуют воздушные мешки, характерные для птиц, и какое бы то ни было сложное подразделение главной полости тела, которое сопутствует их образованию. Основными признаками целома у млекопитающих являются: 1) высокий уровень развития сальниковой сумки и особенно 2) наличие плевральных полостей, отгороженных диафрагмой.

Мы отмечали присутствие у других позвоночных в разной степени развитого кармана правой целомической полости — сальниковой сумки — и связанное с этим видоизменение большого сальника. У млекопитающих этот карман сильно развит; большой сальник становится огромной складкой, простирающейся назад в качестве фартука над значительной частью вентральной поверхности брюшной полости (рис.

226). Вход в сумку (с правой стороны) почти закрыт; остается только маленькое сальниковае отверстие (погашен ер)р1о1сшп), или отверстие Уинслоу (рис. 223). У млекопитающих легкие заключены в пару плевральных полостей (сача р1еига11а), находящихся в грудной клетке, и изолированных от главной брюшной (или перитонеальной) полости (саушп рег1(опеа)е) (см. т. 2, с. 64). Перегородка между грудной и брюшной частями целома называется диафрагмой по.пн ти и ~а Вырост дорса стенки тела Вырост брыли Собстеанно пл пернтонеальн перепонка Вырост стенк Пищевод Обрезанная легочная складка Задняя лопая вена Плаеропарнкарлнальая перепонка Прааая пла полость алая плааральная олость арднальная попостгн замкнутая поперечной перегородкой Рис.

ззт. поперечный разрез днафрагмальной области зародыша млекопитающего (аид спереди). Сердце и легкие удалены, чтобы были видны задние стенки плееральных и перикардиальной полостей. Показаны различные составные части диафрагмы. На этой стадии перикардиальная полость исе еще примыкает к еентральной стенке грудной клетки, тогда как позже между ними внедряются плеаральные полости. (по Впипап, Соодгтс(тл ((11арЬгакша); движения этого частично мышечного образования вместе с движениями ребер лежат в основе характерного для млекопитающих механизма дыхания. У взрослого млекопитающего диафрагма имеет вид относительно простой перегородки — сухожильной в центральной части, но имеющей мышечный слой по всей периферии; она проходит поперек тела позади от грудной клетки и спереди от печени и желудка и отделяет грудной отдел от брюшного, Несмотря на свою внешнюю простоту, диафрагма развивается сложным образом и имеет сложный состав; здесь этот вопрос будет освещен очень кратко.

В связи, с формированием перикардиальной полости мы упоминали поперечную перегородку, развивающуюся позади от сердца и впереди от печени и отгораживавзщуЮ эту полость от главного целома. Она является основным вентральным компонентом диафрагмы. У рептилий, лагкие находятся дорсальнее сердца, над верхнвм краем этой перегородки. В отличие от них у млекопитающих обширные карманы для легких разрастаются вниз по обе стороны от сердца. В результате плевральные полости могут смыкаться друг с другом вентрально под сердцем, так что между ними остается только срединный листок ткани— вентральное средостение (паем(аа(1пиш уеп(га)е),— соединяющий околосердечиую сумку с вентральной стенкой тела (см.

рис. 266). Для того чтобы озтородить зти обширные легочные карманы от брюшного целома в качестве плевральных полостей, диафрагме необходимы дополнительные компоненты (рис. 227). Ближе к средней линии проходы в карманы перекрываются мезодермальными складками, растущими вверх от дорсального края поперечной перегородки. От стенок тела врастают внутрь плевроперитонеальные перепонки (реп(Ьгапае р1еигорег1- (опеа!ез), которые перекрывают значительную часть проходов с боков, а в ходе дальнейшего разрастания легких сами стенки тела принимают участие в образовании частей диафрагмы, расположенных по периферии от исходных плевроперитонеальных перепонок. С каждой стороны некоторое время сохраняется наверху небольшое отверстие, которое перекрывается в последнюю очередь складкой дорсальной брыжейки или брыжейки, поддерживающей само легкое.

14 ГЛЛВЛ !О Когда у рептилий, таких, как крокодилы, легочные карманы отделены от главного целома, перегородка состоит только из пленок брюшины и соединительной ткани. Напротив, диафрагма млекопитающих снабжена мышечным слоем, образованным поперечнополосатыми мышечными волокнами, подвластными произвольному управлению; этот мышечный слой, несомненно, является производным осевой мускулатуры (см. т. 1, с.

327), хотя его эмбриональное происхождение и не вполне изучено. и'юшоык ионны. У предков рыб, по-видимому, имелась пара маленьких брюшных пор (роп аЬйош(па1ез), связывающих целом с внешней средой в области клоаки (см. рис. 316). Такие отверстия имеются у большинства пластино- жаберных и встречаются у некоторых костных рыб, хотя у большинства костистых рыб они утрачены. У тетрапод этих пор в большинстве случаев нет, но у черепах и крокодилов они сохраняются, У круглоротых пара похожих пор служит в качестве выходов для сперматозоидов и яйцеклеток: однако, поскольку они имеют не такое положение, как брюшные поры челюстноротых форм, их гомология находится под вопросом, и их часто называют половыми порами (рог) яепйа1ез), а не брюшными.

У всех челюстноротых функцию транспортировки половых клеток приняли на себя специальные протоки, и единственная функция, которую мы можем предположить для брюшных пор,— это выведение лишней жидкости из целомической полости. Глава 11 РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА; ЗУБЫ, ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ Пищеварительный тракт с его различными выростами и вспомогательными образованиями и по объему, и по значению занимает важное место в организме. Главные пищеварительные органы, включающие желудок и кишечник, образуют задние отделы этого тракта.

В настоящей главе мы рассмотрим ротовой и глоточный отделы — «вводные» части пищеварительной трубки. Если не считать принятия пищи, они играют незначительную роль в питании, но имеют большое значение в других отношениях — в особенности для формирования органов дыхания и важных железистых образований. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ У человека ротовая полость выглядит как хорошо очерченный комплекс постоянных элементов, таких, как губы, зубы, язык и слюнные железы. Но при широком обследовании позвоночных оказывается, что эти образования сильно варьируют; каждый из привычных ориентиров может отсутствовать в той или иной группе. Помимо того что роговая полость (сачшп ог1з з.

Ьисса)е) вворачивается навстречу глотке, о ней можно сделать лишь немного утверждений, справедливых для всех позвоночных. ~чзвитов. В эмбриональном развитии отверстие из ротовой полости в глотку появляется поздно. У позвоночных с мезолецитальными яйцами кишка зародыша может рано открываться сзади бластопором, примерно гомологичным анусу взрослого животного, но передний конец первичной кишки всегда долго остается слепым. Этот слепой конец (рис. 223, А; 271) соответствует будущей глотке. Сверху и спереди от глоточного отдела рано появляется расширенный головной мозг и соответственно расширенный головной отдел. Голова загибается вниз над поверхностью наполненного желтком тела или желточного мешка, и под ней образуется складка или карман из эктодермы — первичная ротовая полость, или стомодеум (з(ошодецш).