Физиология человека (том 1) (947485), страница 67
Текст из файла (страница 67)
цАМФ активирует протеинкиназу, фосфорнлирующую соответствующие субстраты. ИФз, имеквций фосфат в положениях 1, 4 и 5 инозитола, связывается с рецептором каналоформером, расположенным на зндоплазматнческой сети, и вызывает выкод ионов Са' в цитоплазму. Ион Саз' взаимодействует с кальмодулнном (КМ), в результате чего он присош(иняется к кальцнйзавнснмой протеинкиназе н тем самым активирует ее. ДАГ остается в мембране н присоединяется к протеннкиназе С, вызывая ее активацяю. разрушение нли удаление нз цнтоплазмы клетки вторичных посредников блокирует гормональное влияние.
В подавляющем большинстве случаев зти процессы также сгнмулнруютсв гормонами. Через один и тот же биохимический механизм гормон мспкет как вызвать, так и погасить определенный биологический эффект. В каждой клетке функционирует сисгема, регулирующая чувствительность рецепторов к гормону. Проиллкктрнруем ее иа примере рецептора.
сопряменного с С-белками, отметив, что основные закономерности этой регуляции присуши любому типу мембранного рецептора. Обычно уровень гормонов, дейсгвукяцих через активацию этих рецепторов, повышается на несколько минут. Этого времени достаточно, чтобы произошло образование нуыного холичества вторнчнык посредников (цАМФ, ионы Са~', диацнлглнцерин и т. и.), которые вызовут активацию соответствуквцих протеинкииаз и последуюшее за этим фосфорилирование белков.
Если ме уровень гормона сохраняется повышенным в течение десятков минут илп нескольких часов (из-зз сверхмсвдного влияния внешних или внутредгннх сигналОВ на эндокринную мелеву, патОлогического состОяння пли фармакологического влияния), то развивается десенсибилизация соответствукицего рецептора. Сначала протеинкиназа, которая есть в плазматнческой мембране практячески всех клеток, фосфорилирует рецептор, в результате чего его сродство к гормону сна>кается в 2 — 5 раз.
Фосфорилирование рецептора мо;кст происищнть такие под действием протеинкиназы, активированной вторичными Оосредниками. В результате этих реакций нарушается сопрюкение рецепторов с б-белками. По эгой причине связывание гормона с рецептором не примщнт к активации внутрнклеточных эффекторов (аденилатциклазы, фосфоли пазы и др.).
Если эти мехзнизмы десенснбилизации не устраняют регуляторный сигнал, то происходит интериализация гормон-рецепторных комплексов, они переходят с поверхности внутрь клетки. При снивкенин концентрации гормона в хрови эти рецепторы могут вновь встроиться в плазматическую Рис. 5.6. Меееннен действие стероидвеве вевненее.
де и дв — двв авзвввнницн Венввтвеви Н вЂ” вариан. 214 мембрану. Если 1ке этого не происходит, то интерналиэованные рецепторы рвзруюаются под действием лнзосомалвных ферментов. На определенных стадиях онтогенеза или при достюкении критического отклонения от нормы того нли иного фактора гомеостаза (гипотермия, гипогликемня, гипоксия, потеря крови и др.'г вкзючается медленная, но наиболее моюная система эндокринной регуляции, действухвцая через стероидные и тиреондные юрмоны. Молекулы этих регуляторов, будучи липофнльнымн„легко проникают через липидный бнслой и связываются со своими рецепторами в цнтоплазме или ядре (рис.
5.б). Затем герьюн-рецспторный комплекс связывается с ДНК и белками хроматизма, чтр агнмулнрует транскрипцию определенных генов, Траислящп( мРЙК приводит к появ- ЛЕННЮ В КЛЕТКЕ НОВМХ бЕЛКОВ, КптврЬФ а(ЗЗВЗааигГ бНОЛОГИЧЕСКнй эффект этих гормонов. Стероидиые и.тирйргйдпые гормоны могут также репрессировать некоторые зенвг .чтй. (юализуется в биологический эффект путем умеиниания:рор$айМгва соответствующих белков в клетке. Эффект дейеавзагФМ~ф:::чп~вюнов на содермание того или нного белка в клетка рааиаиратия не путем ускорения-замедления транскрипции функционирующих генов, а за счет включения-выключения новых генов. Г л а и а 6.
СИСТЕМА КРОВИ Внутренняя среда организма представлена ткаиевои (интерстициальной) жидкостью, лимфой и кровью, состав и свойства которых теснейшим образом связаны между собой. Однако нспппюй внутренней средой организма является тканевая жидкость, так как лишь она контактирует с клетками организма. Кровь же, соприкасаясь непосредственно с эндокзрдом и эндотелием сосудов, обеспечивает их жизнедевтельносгь н лишь косвенно через тканевую жидкость вмешивается в работу всех без исключения органов н тканей.
Через сосудисгую сгенку в кровоток транспортируются гормоны и различные биологически активные соединения. Основной составной частью тканевой жидкости, лимфы и крови является вода. В организме человека вода составляет 75% от массы тела. Для человека массой тела 70 кг тканевая жидкость и лимфа составляют до 30% (20 — 21 л), внутрнклеточная жидкость — 40У (27 — 29 л) и плазма — около 5% (2,8 — 3,0 л).
Между кровью н тканевой жидкостью происходят постоянный обмен веществ и трэнспорг веды, несущей растворенные в ней продукты обмена, гормоны, газы, биологически активные вещества. Следовательно, внутренняя среда организма представляет собой единую систему гуморзльного транспорта, включающую общее кровообращение и движение в последовательной цепи: кровь — тканевая жндкость— ткань (клетка) — тканевая жидкость — лимфа — кровь. Иэ этой простой схемы видно„насколько тесно связан состав крови не только с тканевой жидкостью, но и с лимфой. В организме важная роль отводится лимфатической системе, начало которой составляют лимфатические капилляры, дренирующие все тканевые пространства и сливающиеся в более крупные сосуды.
По ходу лимфатических сосудов рзсполагвются лимфатические узлы, при прохождении которых изменяется состав лимфы н она обогащается лимфоцитами. Свойства лимфы, как и тканевой жидкости, во многом определяются органом, от которого она отгекает. После приема пищи состав лимфы резко изменяется, так как в нее всасываются жиры, углеводы и даже белки. Следует заметить, что внутриклеточная жидкость, плазма крови, тканевая лщдкосп и лимфа имеют различный состав, что в значительной степени определяет интенсивность водного, ионного и электролитного обмена, катионов, аннонов н продуктов метаболизма между кровью, тканевой жидкостью и клегкамп. Еше в 1878 г.
К. Бернар писал, что «... поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде — необходимый элемент свободной и независимой жизннь. Это положение легло в основу учения о гомеостаза, создателем которого является американский физиолог У. Кеннон (см. раздел 1.3). Между тем в основе прелставлений о гомеостазе дукат динамические процессы, ибо кпостоянстзо внутренней среды организма» редко бывает постоянным. Под влиянием внешних зоздейс.гний и сдвигов, происходящих в самом организме, сосгав тканевой лсидкостн, лимфы и крови на короткое время может изменяться в широких пределах, однако благодаря регуляторным воздействиям, осуществляемым нервной системой и гуморалъными факторами, сравнительно быстро возвращается к норме.
Более длительные сдвиги в гомеосгазе не только сопровождают развитие патологического процесса, но н зачастую несовместимы с жизнью. Говоря о внутренней среде организма в этом разделе, мы коснемся лишь физиожими снсгемы крови. Что же касается функций тканевой жидкости и лимфы, то оии будут рассмотрена в специальной главе учебника. 6.1. ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ КРОВИ Отечественный клиницист Г. Ф.
Ланг считал, что в систему крови входят кровь, органы кроветворения и кроверазрушения, а также аппарат регуляции. Кровь как ткань обладает следующими особенностями: 1) все ее составные части образуются за пределами сосудисюго русла; 2) межклеточное вещество ткани является жидким; 3) основная часть крови находится в постоянном движении. Кровь животных заключена в систему замкнутых трубок кровеносных сосудов. Кровь состоит из жидкой части — плазмы н форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. У взрослого человека форменные элементы крови сосгавляют около 40 — 48%, а плазма — 52 — 60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч.
)ш)ша — кровь, кг))оз — показатель). Е: практической деятельности для характеристики гематокритного числа указывается лишь показатель плотной части крови. 6.1.1. Основные функции крови Основными функциями крови являются транспортная, защитная н регуляторная, остальные функции, приписываемые системе крови, явлшотся лишь производными основных ее функций. Все три основные функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга. ' Транспортная функции.
Кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы н продукты обмена. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Последние могут переносить все вещества, входюцие в состав крови. Многие нз них переносятся в неизмененном виде, другие вступают в нестойкие соединения с различными белками. Благодаря транспорту осуществляется д ы х а- тельная функция крови. Кровь осуществляет перенос гормонов, питательных веществ, продуктов обмена, ферментов, различных биологически активных веществ, солей, кислот, щелочей, катионов, аннонов, микроэлементов н др. С транспортом связана и экскреторная функция крови — выделение из организма метабознтов, отслумнвших свой срок нли находящихся в данный момент в избытке веществ. Защитные функции. Чрезвычайно разнообразны.
С наличием в крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая (главным образом фагоцитоз) защита организма. В составе крови садерыатся все компоненты так называемой системы комплемента, игракхцей ваыную раэь как в специфической, так и неспецифической защите.
К защитным функциям относится сохранение цнркулирукхцей крови в ындком состоянии и оси)невка кровотечения (гемостаэ) в случае нарушения целостности сосудов. Гуморальная регуляция деятельности организыа. В первую очередь связана с поступлением в циркулирующую кровь гормонов, биологически активных веществ и продуктов обмена. Благодаря регуляторной функции крови осуществляегся сохранение постоянства внутренней среды организма, водного и селевого баланса тканей н температуры тела, контроль за интенсивностью обменных процессов, регуляция гемопоэза и других физиологических функций.