Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В качестве субстратов при биосинтезе РНК используются рибонуклеозидтрифосфаты. Синтез РНК-транскрипта протекает в направлении от 5'- к 3'-концу (рис. 11.2). При этом на 5'-конце растущей цепи РНК находится 5'-трифосфат, а 3'-гидроксильная группа на другом конце цепи служит центром образования следующей фосфодиэфирной связи при участии фермента РНК-полимеразы.
В золе синтеза РНК происходит «расплетание» примерно двух витков (! б — 18 пар оснований) спирали ДНК, и таким образом экспонируется участок цепи ДНК-матрицы, «считы- 36 Основание Основание ΠР— 0 0 новавиа Р— 0 оааниа 0 Р— 0 ование ванна -011 - — — — -. ОН ОН а О а Р— 0 Р-РР— 0 т е а веваняе новааие Б — -ОН ОН а шаа ОН ОН Рис.
11.2. А. Схематическое изображение процесса транскрипции РНК (цветная линия) по ДНК-матрице. Для транскрипции необхолимо локальное расхождение цепей двойной спирали ДНК для экспонирования цепи, выступающей в роли матрицы. Для инициации синтеза РНК не требуется наличия 3сОН-затравки; на 5'-конце растущей цепи РНК остается трифосфатная группировка. Б. Синтез РНК происходит за счет взаимодействия 3'-гидроксильной группы растущей цепи и а- Экспрессия генешического машернала фосфатного остатка соответствующего рибо- нуклеозидтрифосфата с образованием фосфо- диэфирной связи.
ЗчОН-группа включившего- ся таким образом нуклеозида участвует в образовании фосфодизфирной связи со следующим рибонуклеозидтрифосфатом и т.д. Волнистыми линиями помечены макроэргические связи (расщепдение которых связано с выделением болыпого количества знергииу 37 11. Передача информаиии в клетнках Оя Олвзл иа А Рнс. П.З. Обшая схема процесса транскрипции в клетках Е. сод Показан кор-фермент (азб(У) РНК-полнмсразы, отмечено участие нспомогатсльных белков, направляющих действие фермента на нннцнаторном н терминаторном участках транскрнпцнонной единицы.
ваемый» в направлении 3' — 5'. В некоторых транскрипционных единицах ДНК-матрицей для синтеза РНК служит одна из двух цепей, а в других — комплеменгарная ей вторая цепь молекулы ДНК. Транскрипционные единицы в ДНК ограничиваются, с одной стороны, нромотором, т.е, участком инициации транскипции, а с другой стороны, участком остановки транскрипции — лзерминашором. Нуклеотидные последовательности на этих участках узнаются специальными белками, которые регулируют активность РНК-полимеразы, Весьма подробно была изучена РНК-полимераза Е, сой. Ее основу образует так называемый кор-фермент, состоящий из четырех полипептидных цепей — двух идентичных субъединиц (а) и двух различных субьединиц (б и )3').
Кор-фермент катализирует рост цепи за счет присоединения рибонуклеозидтрифосфатов к 3'-концу синтезируемой молекулы РНК. Присоединение к кор-ферменту еще одной полипептидной цепи, называемой о-субъединицей, приводит к образованию холофермензла РНК-полимеразы. о-Субъединица обеспечивает точное узнавание промоторною участка и выбор одной из комплементарных цепей ДНК в качестве матрицы на стадии инициации транскрипции (рис. 11.3).
После гого как синтез РНК уже начался, происходит диссоциация и-субьединицы. Вместо нее с кор-ферментом соединяется другой белок — продукт гена низ А. Этот ферментативный комплекс продолжает транскрипцию вплоть до терминаторного участка, узнавание которого и обеспечивается белком низ А. Подробности молекулярного механизма терминации транскрипции окончательно неизвестны, однако есть основания полагать, что для высвобождения новосинтезированной цепи РНК из комплекса с РНК-полимеразой и ДНК кроме лик А необходим по крайней мере еще один белок, называемый р-фактором. РНК-полимераза Е, сой обеспечивает транскрипцию участков ДНК, несущих информацию о последовательностях молекул РНК всех трех классов: рибосомной РНК (рРНК), транспортной РНК (тРНК) и информационной (или матричной) РНК (мРНК).
В эукариотических клетках, напротив, имеются три различные РНК-полимеразы, каждая из которых специфически узнает промоторы, контролирующие транскрип- Экспрессия генетического мавериаяа цию трех различных классов молекул РНК. Эукариотическая РНК-полимераза 1 локализуется в ядрышке и отвечает за синтез основных рибосомных РНК. РНК-полимераза 1П осуществляет транскрипцию транспортных РНК и еще одного компонента рибосом-АРИК. Транскрипция всех остальных РНК, включая молекулы мРНК, несущие информацию о структуре белков, осуществляется РНК-полимеразой П. Ферменты 11 и 1П типа локализуются в нуклеоплазме. Процессы образования мРНК у прокариотических и эукариотических клеток характеризуются некоторыми довольно существенными различиями, которые еще будут подробно обсуждаться в этой главе.
Пока только отметим, что в эукариотических клетках вскоре после инициации транскрипции происходит модификация 5'-трифосфата в образующейся цепи за счет присоединения так называемого кэпа — метилированного остатка гуанозина. Кроме того, у большинства транскриптов происходит также модификация 3'-концов !важнейшим исключением из этого правила являются мРНК гистонных белков),-по окончании транскрипции к ним присоединяется цепочха из остатков аленина, образующая характерный ро!уА-«хвост». Во всех организмах цри транскрипции ДНК образуются молекулы РНК трех вышеназванных классов.
Все они участвуют в третьей разновидности общих процессов передачи информации — от РНК к белку. Синтез белка Перенос информации от нуклеотидной последовательности мРНК к определенной аминокислотной последовательности соответствующего белка представляет собой сложный процесс, называемый гпрансяянпей (от !гаях!анап-перевод), поскольку он сопровождается «переводом» информации, записанной с помощью четырехбуквенного алфавита на язык с двадцатибуквенным алфавитом.
Точность такого перевода обеспечивает правильную расстановку аминокислот в образующейся полипептидной цепи. В процессе трансляции наряду с мРНК участвуют и молекулы РНК двух других видов-тРНК и рРНК. Информация об аминокислотной последовательности каждого белка кодируется в виде последовательности колонов в соответствующих мРНК. Каждый кодаи состоит из трех нуклеотидов, ко~орые считываются без перекрывания (более подробно это будет обсуждаться в гл.
12). Транспортная РНК. Кодоны и соответствующие аминокислоты не вступают в непосредственное взаимодействие друг с другом. Связь между ними осуществляется при участии молекул транспортных РНК. Для каждой из 20 аминокислот существует не менее одного вида специализированной тРНК, которую в соответствии со специфичностью обозначают как тРНКн", тРНКз«и т. п. (условные обозначения всех аминокислот приведены на рис. 10.13). Различные транспортные РНК отличаются друг от друга как по нуклеотидной последовательности, так и по содержанию некоторых необычных (минорных) нуклеотидов (рис.
11.4). Эти минорные нуклеотиды обнаруживаются только в тРНК и возникают в результате посттранскрипционной ферментативной модификации обычных оснований, Молекулы всех прокариотических и эукариотических тРНК содержат около 80 нуклеотнпов и характеризуют- 11. Передача информации е клетках 39 н,с. д Рис. 11.4. Структура некоторых редких (ми- норных) оснований в составе молекул тРНК, возникающих в результате посттраи- скрипциоиной модифи- кации, направляемой специализированными ферментами.
Эти не- обычные основания придают молекулам тРНК некоторые из присущих им функций узнавания Рлбоза 1.Метллилозии (1 ) Ииозяя (1) О н,с . л~:>-" н Рлбста сн Р(, дсддметилгуанозил (о ) 1-Металгуаиозял (О ) н Работа Пееадсурлдин (Ч) Рлбеза Рлботямидли (т) н Работа днглдрсууидлл (Ш) ся очень сходной вторичной (н пространственной) структурой, которую можно схематически представить в виде конфигурации кклеверного листю), показанной на рис. 11.5.
Соответствующая типичная пространственная структура одной из тРНК отражена в виде молекулярной модели на рис. 11.6. Молекулы тРНК всех видов обладают двумя важнейшими структурными свойствами; 1) на 3'-конце тРНК находится последовательность — рСРСрА,„, которая служит специфическим сайтом ковалентного присоединения соответствующей аминокислоты, и 2) во внутренней области молекулы имеется петля, содержащая антикодон — тройку нуклеотидов, комплементарных соответствующему кодону. Функциональное значение молекулы тРНК заключается в обеспечении специфического узнавания данного кодона соответствующей аминокислотой, тРНК выступает в роли своего рода опознавательного устройства, контролирующего точность процесса трансляции.
Это опознавательное устройство срабатывает на двух важнейших этапах, ко- Участки вопороди между к тарными ниямн жашая ований дигидро содержа основави ветла, еснареннмх Антикодон Рнс. 1!.5. Типичная вторичная структура типа клеверного листа, характерная для моле- кул тРНК. Дигидроу- ридиновая (()а) петля содержит несколько остатков дигидроура- цила, Показан способ присоединения амино- кислоты (структурная формула аминокислоты выделена цветом) Рис. 11.6. Молекулярная модель дрожжевой тРНК, построенная на основании данных по дифракции рентгеновских лучей при прохождении через кристалл, образованный молекулами этой тРНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
