Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Не вызывает сомнений, что, несмотря на необходимое постоянство структуры, обусловленное самим информационным значением ДНК, она в то же время обладает существенной метаболической активностью, связанной с потребностями структурной эволюции. 164 Няи Р.-Г., Яом Ис, Галду А. (1980).
ТЬе Л рЬ асс в(се; Гипс!юла) 1ппйв апс) !п1егассюп ичсу ргосет, Ыасиге, 285, 85-91. Нитс ГЛ ес а1. (1972). Сопчегпоп-авюси гесотЬспабоп )п уеавс, Ргос. Ыас1. Асад. ()ЯА, 69, 101-105. Гладу А., Яом И'. (1977). Ч!га! !пседга1юп ехс(вюп: мгистге оГ сйе !атьда ап к Яс!енсе, 197, 1147 — 1160. Мезе!зол М. Я., Яадсйлд С. М, (1975).
А Яеп спаде) Гог аепессс гесотЬспабоп, Ргос. )ч Асад. Ясс. НЯА, 72, 358 — 361. Мциисы К., Кетрег В., Науа .1., и'ецЬегд К (!982). Т4 епдопис!еаве ЧН с)еачез Ноцв вСгистгев, Сей, 29„357. 365. Яаарсго КА, (1979). Мо1еси!аг тоде1 Гог сгапвромсюп апд гер!ка6оп оГ Ьас1егюрЬ Ми апд огбег сгапвроваЫе е!степ!в, Ргос. )Ч Асад. Ясс. ()ЯА, 76, 1933 — 1937. Ясам Е СК, 1979. Репе!!с Яесопдлпаб ТЬ)пхтд аЬот 11 )п РЬаае апд Рт Уд.
Н. Ргеетап, Яап Ргапснсо. Ягояса(с К )и, Очг-Греаяег Т. Г., Яосннет Я Яссы К И'. (1983). ТЬе доийе-в1сапд-Ьг герай люде) Гог гесотЬспабоп, Сец, 33, 25- Ключевые.. слова и понятия' Модель «двухцепочечный разрыв- репарация» Модель Мезелсона — Рэддинга Модель Холлидея Незахонная рекомбинация Обшая рекомбинация Перемешение области перекреста Подвижные генетические элементы Резолваза Сайт-специфическая рекомбинация Задани .. 14.2. Взяв за основу матери рис.
14.9, покажите, каким образом мог возникать аберрантные аоки с распредес пнем аллелей 5:3. Литература:, Оазбирса С. ес а(. (1981). Сопсегсед з1гапд ехсЬапде апс( Гоппа6оп оГ Ноцгдау вспксигев Ьу Е. соП гесА ргосесп, Сей, 25, 507 — 5!6. Вилл К., Сьгуяоде1оя Я., Осу)ссь .Г.
(1982). Е1ессгоп писгозсоре ч1виа!гхабоп оГ гесА-РЫА Гпатепс; емдепсе Гог а сусЦс ехсепз!оп оГ дир!ех РЬСА, Сей, 28, 757 — 765 Годе! Я., Магг!тег Я. (1969), !пГогтадопа! папвГег т тею1к депе сопчегвюп, Ргос. )я)а11. Асад. Ясс. ()ЯА, 62, 96 — 103. Роде! Я. ес а!. (1971). Свесе сопчепйоп !и тпе!ессес( сесгасЬ Ггогп гпи!дро(пс сгозвез, Ягад1ег Яутр., 1 — 2, 89 — 110. Са!ая О.
К, Сьатцег М. (198!). Оп 1Ье то!еси(аг гаесЬапцглв оГ !сапаров!Поп, Ргос. Ыас(. Асад. Яс!. УЯА, 78, 4858-4862. Нейсол Р., Яо М., МсСагсйу В..Г. (1978). Гл япго тисадепт!в оГ а с!гси1аг РЫА пю!еси!е (саггу!п8 Тп33 Ьу ияп8 зупсЬебс гемпссюп яйез, Ргос. Ыас). Асад. Ясс.
1)ЯА, 75, 6012 — 6016, Ноем Я. Н., Уоейег С., ВЫ»ец К., (аиду А. (1980). 561е-вресгбс гесотЬспа1юп Гипсбопв оГ ЬассепорЬаае Ус РЫА вес(иепсе оГ геди1асогу геа!опв апд очег!аррспд вспксига1 делез Гог слс апд хи, Ргос. )Я(аг!. Асад. Ясс. (ЗЯА, 77, 2482-2486. Белок КесА Высокая отрицательная интерференция Генная конверсия Гены гес Гетеродуплексная ДНК ДНК-мишень Интеграза и эксцизионаза фага Л Глс-зависимая рекомбинации Коэффициент совпадения (коинциденция) (с) 14.1. Изобразите восьмиспоровые аоки, образования которых можно ожидать, исходя из структуры тетрад, изображенных на рис.
14.9, А и Б, 1-1Ч. Экспрессия генетического матери 165 !4. Реномбинация ° аа~ 8 зз ° зо и я ° ам зб в в 14.3. Дрожжевые аоки содержат только по четыре споры. Как можно было бы обнаружить наличие гетеродуплексной ДНК после мейоза у дрожжей? 14.4. Обнаружены две мутантные формы подвижного элемента. Мутант А характеризуется значительным снижением частоты транспозицни. Мутант В проявляет повышенную частоту транс- позиции. Какие генетические функции могут быть затронуты у этих мутантов? Какого фенотипа следует ожидать в случае двойного мутанта АВ? 14.5. Молекулы плазмидной ДНК, содержащие перекресты (рис.
14.5), были выделены из клеток Е. сой в виде «восьмерок», состоящих из двух сцепленных колец, н подвергнуты расщеплению рестрик- Рис, 14.! 9. Генетиче- ская карта фага фХ174, построенная аа ссиоваиии частот ре- комбинации между со- седними маркерами. Обратите внимание на искажение карты в области цистрона А: сравяитс с картой, представленной на рис. 7,5. (По Ваиба» й. М. е! а!., 1971.
3. Ч!го!., 7, 549.) тазой ЕсоК1 непосредственно перед подготовкой образца к электронной микроскопии. Такие расщепленные молекулы при комнатной температуре нестабильны и, не будучи немедленно зафиксированы, быстро превращаются в линейные двуцепочечные структуры единичной длины. В то же время нерасщепленные «восьмерки» достаточно стабильны. Дайте объяснение. 14.6. Фаги Т4, содержащие температурочувствительную мутацию в гене лигазы, характеризуются повышенной частотой рекомбинации различных маркеров в ходе скрещивания при пермисснвных температурах. Ультрафиолетовое облучение родительского фагового штамма также повышает частоту рекомби- нззв " ° ам зз ам Вб ам 50 Й'ат зз ° ) 1бб Экспрессия генетического матерна нации между различными маркерами.
Объясните эти явления. 14.7. Изобразите стадии процесса, ведущего к образованию рекомбинантных дочерних фагов в результате рекомбинации генетических маркеров межлу двумя кольцевыми родительскими геномами фага ?.. 14.8. Мутации, инактивирующие ген гпрй транспозона Тп3, вызывают повышение частоты транспозиции. Какой еще эффект можно ожидать от этих мутаций? 14.9. Предложите объяснение искажения, наблюдаемого на генетической карте фага фХ174, представленной на рис. 14.19, в области цистрона А. 14.10. Совместная инфекция Е. сой двумя фагами, несушими различные летальные температурочувствительные мутации, при пермиссивной температуре приводит к возникновению рекомбинантов дикого типа. Предложите эксперимент, который позволил бы выяснить, имеют ли эти фаги свою собственную систему рекомбинации. 14.11.
Для некоторых грибов характерно образование аберрантных асков пре- имущественно с распределением б: 2 п практически полном отсутствии в пото стае асков с распределением 5: 3. Какая приведенных в настоящей главе модел рехомбинации может лучше всего объг нить эту закономерность? Какие допуц ния следует сделать для того, чтобы э модель полностью удовлетворяла вьш упомянутым фактам? 14.12. Предложите генотипы д. штаммов Р и Н1г Е.
со11, с помощью к торых можно было бы отобрать м тантные штаммы Р гес 14.13. Представьте схематически п следовательность событий, в результа которых транспозиция Тп3 может прие сти к делеции части хромосомы Е. соИ, к, отмечено на рис.
14.1б. 14.14. Обратите внимание на то, ч' в экспериментах, отраженных на рис. 14 коэффициент с всегда значительно пров~ шает! даже для достаточно далеких др от друга маркеров фага?.. Объясните э явление, исходя из обсуждения динамю фагового скрещивания, приведенно: в гл. 7. Регуляция экспрессии генов у прокариот Среда обитания любых организмов подвержена постоянным изменениям. Поэтому можно полагать, что в результате естественного отбора значительные преимущества получили организмы, которые оказались способны регулировать свою генетическую активность для того, чтобы приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды.
Регуляция генетической экспрессии придает организмам необходимую гибкость в выборе способов утилизации доступных в данной ситуации ресурсов, что позволяет поддерживать максимальную скорость репродукции и обеспечивать устойчивость по отношению к действию неблагоприяшых факторов окружения. Так, бактерии, растущие на богатой среде, содержащей удобный источник углерода, например глюкозу, а также все 20 аминокислот, могут размножаться быстрее, если они не расходуют своих ресурсов на синтез многочисленных ферментов, необходимых для утилизации менее удобных источников углерода или для биосинтеза самих аминокислот.
Использовать эти метаболические функции клетке необходимо только тогда, когда вышеназванные компоненты отсутствуют в окружающей среде. Наиболее простой и эффективный контроль генетической активности у прокариот осуществляется на уровне транскрипции. Многочисленные примеры использования регуляции этого типа были обнаружены и изучены для Е.сей и других бактерий. Очень полезным оказалось и изучение механизмов регуляции на бактериофагах. И в этом случае важнейшим уровнем регуляции генетической экспрессии оказывается регуляция транскрипции.
Важным фактором, способствовавшим успешному изучению генетики регуляторных механизмов, является небольшой по сравнению с бактериальной хромо- Экспрессия генетического матерш сн,он Н й Гзлакзозпппм связь сн,он Гюиктоза Д.гппюггозпдаза н,о Н О Н СН,ОН сн он дакъпза Д.Гвпакюэпдпза Глюкоза сн он СН,ОН С1 ! н С1 Н О вЂ” СН Изопроппптпогпппкгол ции й-галактозидазы часто используется показанный иа рисунке нем< таболизируемый синтетический индуктор 1РТЙ (ИПТГ) поскольку оь не гндролизуется (3-галактозидазой. Аппппактозп Рис. 15.1.
Химические реакции, катализируемые й-гплактозидпзой: гидролнз лактозы и иэамеризация лактозы в аллолактоэу. Аллолактоза является естественным иилуктором синтеза (5- галактозидазы. В опытах по ивдук- самой размер фагового генома, позволяющий идентифицировать вг или по крайней мере большую часть фаговых генов. Сегодня уже ясн~ что контроль экспрессии генов и у фагов, и у бактерий осуществляете с использованием однотипных регуляторных элементов. Наличие пс добиых регуляторных элементов характерно для всех прокарнот.
Классическим примером, иллюстрирующим явление транскрипциог ного контроля генетической активности, служит система регуляции си» теза В-галактоэидазы — фермента, расщепляющего дисахаридлактозу д галактоэы и глюкозы (рис. 15.1). Синтез этого фермента индуцируетс~ когда в питательной среде присутствует лактоза, а оптимальный источ ник углерода — глюкоза — отсутствует. При индукции гена (3-галактозв дазы появлению в клетке соответствующей ферментативной активност. предшествует появление мРНК, считываемой с гена (осУ (рис.
15.2 После индукции схорость синтеза б-галактозидазы возрастает прнмерн в 1000 раз и поддерживается на таком уровне до тех пор, пока в сред присутствует индуктор. В качестве индукторов синтеза (3-галактозидазы могут выступать ка~ лактоза, так и ряд ее струхтурных аналогов. Аллолактоза, один из про 15. Регуляция экспрессии генов у прокариот 169 й м 0 5 10 15 20 Время, мяи Де 1 1кд иптг Г ~иптг легралацяи. Обычный уровень ферментативной ахтивиости, характерный лля клеток в отсутствии иядуктора н необходимый для синтеза ахчолактозы (естествеиного индуктора1 обеспечивается единичной копией мРНК, синтез которой инициируется при прохождении репликативяой вилки через область гена. Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
