Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Однако у дрожжевых митохондрий для трансляции л последней тройки кодонов используются однотипные молекулы тРНК, у которых в первом положении антикодона стоит не 1, а О. Образование необычных пар в этом случае, вероятно, достигается за счет модификации остатка О антикодона. Для дрожжевого митохондриального генома характерно также наличие двух видов тРНК с антикодоном СА1) — это тРНКмм и ТРНКмег. Всего в митохондриях для трансляции кода используется 24 вида молекул тРНК.
Дрожжевой митохондриальный код характеризуется егце одним необычным свойством: ни один из его структурных генов не использует триплетов семейства СЫч) для кодирования аргинина в составе мито. хондриальных белков. В то же время в трансляционном аппарате дрож- г' цветом выделены кодапы, отличающиеся по значению от универсельнаго «адв (твбл. 12.1).
Отмечены семействе «аданов, каждое из которыя считывается молекулами тРНК одного веще, садержвщими аствтак в перваы иалажении. 98 жевых митохондрий имеется тРНК, содержащая необычный остаток А в первом положении соответствующего антикодона АССь который, вообще говоря, мог бы узнаваться триплетами семейства СОХ. Пока еще неизвестно, происходит ли в действительности аминоацилирование тРНК этого типа аргинином. Митохондриальные геномы дрожжей и человека характеризуются очень сходными функциями и в то же время весьма существенными различиями в способах генетической организации. Оба генома кодируют рРНК, входящие в состав больших и малых рибосомных субъедиииц, мРНК некоторых митохондриальных белков (большинство митохондриальных белков закодированы в ядерном геноме), а также набор тРНК, необходимых для считывания митохондриальных мРНК.
В митохондриальном геноме человека содержится информация о структуре лишь 13 белков, в их числе-три субьединицы цитохром-с-оксидазы, цигохром Ь, субъединица-6 митохондриальной АТРазы. Для восьми оставшихся белков с неизвестной функцией обнаружены только соответствующие гены, обозначаемые обычно символом (!КГ (от англ. ипЫеппу)- ео геайгпу 3гатеэ-неидентифицированиые рамки считывания, см. рис. 12.10). В дрожжевом митохондриальном геноме закодировано несколько большее число белков. Помимо белков, аналогичных пяти вышеупомянутым, кодируются также субъединица-9 АТРазы, фермент сплайсинга, отвечающий за удаление интронов из предшественников мРНК (в ДНК митохондрий человека интроны отсутствуют), и еще несколько неидентифицированных белков, которые не удается совершенно однозначно сопоставить с (ЖГ-белками человека. Митохондриальная ДНК дрожжей содержит около 78 000 пар нуклеотидов (п.н.), в то время как человеческая митохондриальная ДНК вЂ” лишь !6 569.
Как показано на рис. 12.10, организация мито- Экспрессия генетического материала хондриального генома человека более экономична чем структура митохондриального генома дрожжей. Такая экономия достигается не только благодаря отсутствию интронов в структурных генах, но также и за счет сведения к необходимому минимуму набора тРНК, существенного уменьшения размера рРНК (165рРНК (1559 п. н.) по сравнению с 215рРНК у дрожжей и 12ЯрРНК (954 п.н.) по сравнению с 158рРНК у дрожжей).
Кроме того, в человеческой митохондриальной ДНК отсутствуют спейсерные участки, характерные для дрожжевого митохондриального генома, а в гене, кодирующем 165рРНК, в отличие от соответствующего дрожжевого гена 2! БрРНК нет интрона. Транскрипция дрожжевой митохондриальной ДНК происходит при участии ряда различных промоторов. В то же время в транскрипции митохондриального генома человека участвуют только два промотора, по одному для каждой их двух комплементарных цепей ДНК.
Как показано на рис. 12.11, обе цепи практически целиком транскрибируются в соответствующие цепи РНК. Эти первичные транскрипты далее подвергаются эндоиуклеазиому расщеплению с образованием зрелых молекул РНК. Любопытно, что в большинстве случаев между последовательностями, кодирующими мРНК и рРНК, без каких-либо промежуточных нуклеотидов располагаются последовательности, кодирующие тРНК, которые образуют как бы систему пунктуации для разграничения двух типов последовательностей. После точного вырезания сон о сощ нк Б РРНК оие нищ оие ОИЕ4 !.1 ИЕ 4 ои АТРаэа 6 СО Ц оие АЬ!. ~,цие )~ АТР !55РРНК фй и !2. Генетический код Рис. 12.10.
Организация митохондриального генома дрожжей (внешнее кольцо) и челове- ка (внутреннее кольцо). Фрагменты нуклео- тидной последовательности с известными функциями отмечены черным. Интроны изображены в виде бельп прямоугольников, за исключением тех случаев, когда в них со- держатся открытые рамки считывания (()йр), изображенные в виде цветных прямоугольни- из первичного транскрипта к 3'-концу последовательности тРНК присоединяется акцепторный триплет ССА, довершающий структуру функционально активной молекулы тРНК.
Зрелые молекулы мРНК формируются при полиаденилировании соответствующим образом процессированных предшественников. В человече- ков. Второй интрон, расположенный внутри гена дрожжевого цитохрома Ь, кодирует фермент сплайсинга или матуразу. Гены тРНК показаны белыми кружками. Пунк- тирными линиями отмечены фрагменты ДНК с неустановленной последователь- ностью. Дополнительные подробности см. В тексте. (По Вогэ! Р., Пгнаей 4.А. !981. Мазепе, 290, 443.) оком митохондрнальном геноме информация настолько сконцентрирована, что в последовательностях, кодирующих мРНК, как правило, частично удалены нуклеотиды, соответствующие 3'-концевым терминаторным кодонам. Достройка этих кодонов также достигается за счет присоединения дополнительных ть гь,ьь т.п.и. Пеижсиегепмии ' "'есптчпепппчгееезеуйм% глпеяйег 1 Е -цепь Тьг ! 3.
р-МП Тср А РЬ УИ Г йе С!уаси Нп ьег Геп р икр ! Суг Ь СО Рй АТРаза ь ЯЛЯ. ЯЛЛ. Л Л Л. ЯЯЛ. 1ЖРЬ Суг Ь СО й! АТРаза ь Рис. 12.!1. Идентифицированные РНК-траискрипты комплементарных цепей ДНК человеческого митохоидриального генома. Кольцевая карта генома линеаризоваиа по точке начала репликации ДНК. Обозначения цепей отрюкают направление их транскрипции. Рис. 12.12. Специфическое расщепление и полиадеиилирование траискриптов с человеческой митохондриальиой ДНК приводят к формированию терминаториых кодонов на концах последовательности молекул мРНК, показанных иа рисунке.
(По Алс(еглол В. ег а(. 1981. Ха!псе, 290, 457.) (йергщгес$ Ьу репо(м!оп. Спрут!ВЫ ОС 198! — Масщй!ап Уопгпа1з 1лпйед.) РНК-трапскрипты, кодируемые Р-цепью (левосторонияя транскрипция), похазаны цветными прямоугольниками, а трвнскрипты с К-цепи (правосторонняя транскрипция)— черными прямоугольниками. (По 0)а1а )У., Мол!луп У., Аггагс)1 6. 1981. Хагпю, 290, 470.) ТА ~ А тРНК Т~АС тРНК е Т)Я' тРНК Т'()."Г тРНК Т(сп" тРНК Т(АС тРНК ТА(АТС СОВ Тренскриппня, расщепление н пелиеденипнрееенне !2.
Генетический код остатков А при полиаденилировании мРНК-предшественников в ходе их созревания (рис. 12.12). Закономерно, что для митохондриальных геномов, функциональная роль которых сводится к обеспечению внутримитохондрнального синтеза небольшого набора белков в условиях стабильного Ав(егвоп 5. ег а1. (1981). Вечиепсе апд огдап|ха6оп оГ гйе 1пипаи гпйосЬопдпа| 8епоте, Ха!иге, 290, 457-464. Ваггел В.б., Вапшег А, Т., Ргои(н,/.
(1979). А д!Иегеп! 8епебс соде !и Ьшпап ппгосЬот16а, Хашге, 282, !89 — 194. Вогвг Р., бг!сей Г. А. (1981). Впга11 и Ьеаи6Ь — роягай оГ а т|игсЬопдг!а! вепогпе, Хаи)е, 290, 443 — 444. Снсй Р. Н. С. ег ай (1961). Оепега| па!иге о( гйе депе6с соде Гог ргоге|пз, Хашге, 192„ 1227-1232. Оаген А. (!968).
Яепзе апд попвепзе гп |Ье депедс соде, Во|енсе, 160, 149-1 59. бейег А.Г., Кть А. (1980). А ()ОА гептпабоп зирргезяоп !КХА~гз асбве ш гаЬЬг! гейси!осу!я, Ха!иге, 283, 41 — 46. Сооднан Н. ег а!. (1968). АтЬег шргезяоп: а пис!еобде свалке |и гйе ап6содоп оГ а гугозше ггапзГег КХА, Хашге, 217, 1019-1024. Нендгу Г В. ег а!. (1981). Р!гз! арргохппабоп оГ а втегеосЬет!са| гагюпа!е Гог гйе вепейс соде Ьазед оп гйе горовгарЬу апд РЬуясосЬеппса| ргорегйт оГ "сав!6т" сола!гас!ед Вот люде!з о( РХА, Ргос. Хай. Асад. Вс!. (ЛА, 78, 7440 — 7444. Бесклеточная система синтеза белка Внегенная супрессорная мутация Внутригенная супрессорная мутация Вырожденность кода Генетический код Инициаторный колон Кодон внутриклеточного окружения самих митохондрий, в ходе эволюции возникла возможность развития необычных способов организации н выражения генетической информации.
Дальнейшие исследования митохондрий других организмов, вероятно, позволят выявить новые, еше неизвестные пути реализации информационных возможностей генома. Н!гзб Гг. (1971). ТгургорЬап !гапз(ег КХА аз гйе НОА зирргезюг, 1. Мо!. Вю1., 58, 439 — 458. амадее(гязг (Г. (1981). Нпопйодох содоп геагйпя апд Гйе ево1шюп оГ Гйе депейс соде, Сей, 23, 305-306. Масте 6. ег а!. (1979).
()зе оГ !Ье 13ОА гегпппагог аз а ггургорЬап содоп ш уеазг тцосЬопдпз„Рпк Хт1. Асад. Вс!. ()8А, 76, 3784.3785. Гдвепбегд М. )к., Маяаае! У.Н. (1961). ТЬе дерепдепсе оГ се|1-Ггее ргоге|п вупгйеяз !и Е. соИ ироп пагига|1у оссигппд ог зуп|Ье6с ро| упЬопис|еоддез, Ргос. Хай. Асад. Вс!. ()ВА, 47, !588-1602. Ргрег Р. В', ег а!. (1977]. Хопзепзе зирргеззогз оГ 5ассааготтез гегееише сап Ье кепегагед Ьу пшгабоп оГ гйе сугояпе |КХА ап6содоп, Ха!иге, 262, 757 — 761. 5апдег Р, ег а!.
(1978). ТЬе пис!еодде зег(ивисе оГ ЬатепорЬаве 0 х 174, 1. Мо1. В|о1., 125, 225-246. ТЬе Оепе6с Соде, Со(д Врппв НагЬог Вупгроз|а оп Яиап(йадве Вю|оау ХХХ1, Со|6 Врппк НагЬог 1аЬогагогу, Со!д Ярппв НагЬог, Х. У., 1966. Митохондриальный генетический код Мутация со сдвигом рамки попзепзе-Мутация Перекрывающиеся кодирующие последовательности Правила неоднозначного соответствия Терминаторный кодаи 182 Экспрессия генетического материала 12,1. Почему нельзя ожидать, что виутригенные взаимно супрессирующие мутации сдвига рамки могут происходить в любых положениях внутри данного гена? 12.2. Синтетическая РНК получена сополимеризацией смеси ()ОР и СОР в малярном соотношении 1: 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
