Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Ття яйе авн сы О г г т а г с в с а а т с т е 2221 22» ТНЙ ЯЕЙ ° яй т ь а т я я а а е я т т 3 а й 2291 «С!!СО 22В! те!а«бе!гата«се 21!! ы« гтяссастбяюйееттльдсаяасбяядсвсоягао 23 1 2351 гза! 237\ 1!ГФ ось айсябтая яттгтаятгг 2331 Рис. 12.6 (продолжение). ° ТП! «.Т ВЫ !Н. Т Р ! Е ! РНЕ !агав!я«асма!ей тгяавггс Опг 1251 ° Ый В.г М.й М«Ы» ОЫ «П ММ гтаняссайтттгсгввгсетвгт «71 Ега1 17ФТ ° !.93 «.ю !ы «.й тга ый ын «м «аавалатгсавтассгтяасйсг 1БФ1 3911 «гп 3«г а«вв» юа !Зв стй м«ыв вягяаггсвгстааваайггт*»а и «пыг 2031 2ФЗ ! Р ТГВ Цаа «В! МЮ «» Тгй НЗВ СЕН гагвтгтсгсствстгалсаддтг 2ФВ! 2Ф91 юл Р Фмг авг двгвкг юль Т РЫ ТНЯ ТЮ «б ЫР БЕР !!Е НЕГ ссояссястсбсд» гтсяятсатб 91151 Я5Р Я!Я Я« ьясвсгеас !«1 яяй яав Ры ыц ыц аассетссгттастг Ыог ТПТ РВО ЮО М ссоссггсг 2131 ВВ Экспрессия генетического материала нет Р в.
т» Рн» 1 е»еа ма н!з м» 5»я азн Рне вттттстосгтавв*атгтюатсататтгс*аасттттятттстсвсс*тааттса*яст зэв! гэл гяот * 2«1 2«1 2»1 ье ве» аа ыз ыч м! ыо тна вм »1 гн» мо юы вм вм «» мя мс ыч о!» ттгтттстоятяллсгааттстсасттстаттюстссяясттсттлвосасстяттттяс 24«»л! 2 51 2441 2«1 2»В1 гял «4лт ала тнв ла ыз ы тн» вм вм нв ыо тл л» яв зм ыч тна ча! »вн аа аы ювн ааюсясстяавллуюсатсвеллядатт т ттттаат атттаасаатт*»таст»от» 2501 «1 л 2511 99« 2321 гвз! 2541 2551 вл аы Рне 1» ны стз гы а!н нет азя тна вея ча! мн а.я яы мн а!» м! Чю! ятватоаттгглттсаттасаттсяаатааятясютстд ~~;юалассастюятсаоотта »1019 мл гвв! 2591 1!ЯЛ 2401 мя чю! 0» а!ю мг !ы «а Рна 5 * а 59 Рна а Рне Рне а!ю стз ыч чя.
ма тттстотгоатаствататгасгтттаатассаассс 411ттттасствтттааттс 242! 2431 г»! 2451 г»! 2»1 Р с а зс* зм ма ч*! Р*а тн» гн» !! Рм тна ы тта я»Р вн. ттн гяо ыч яян осттте»зусг отто» ттссааст с стсссаастасстатвататтт*тссттто* 4вг 2»! зга! м« 2721 2931 г! Ла нн! а!т ма ны юв' аы а!т «а тт» тна ч«!тв яв' ств чя! гна ты *в» в» ыч мо ятаагсассятаатаатааттатт*тйссатсаяовастотатаястютта*асатссттс гт« 2151 ма! 2ГЛ гт»1 2191 айб тнй Р»О а!1 яВН явн ч» ттВ ч« в.т Рне нет ча. т»Р вен зи Рне тн» я!4 тнй с с с а т я с в г е В й а с а т с а т т т т а т г а а т т г с т а а т т т в а т с г а а с г г т а с с о с т я 2»01 2В11 2а21 2»31 эз» гв» «л Ем сл ям »19 т.еО бн.
»ей Ов *Вн в.й «ч. 1!е !тя о!о 1!е 1!е стз !еч аы Ряа стааатяссясвваттяотттсосткюлте»»а!тат!я»»о»ваттятттвтстссаас 2»1 гагэ газ! 2591 гча! 29» гал в.т а.а !ы а.а аы вл ты аы ям ю!ю ыа *!а асттстастсттас глэ гчл а»гост ттвствасввтагт 295! 2941 бей вы ат 1 1е ос» в.т а а.а мг м» !35 ыч ме в.г аст а!т о!н ыв ю!я аы т ° втвижждсат ° тстаааттвтттваааасаатсаяаяявссасс 29»1 2Ю1 заа! за!! ° 1Л аст мт а!г мя а!а а!г гы !Тв ма аасатааотватасгавтаттюяютс ЗОВ! зм! ам тм ча. *»таст»та аю гы в н в.г ав мн ча. лв мн мо авг а.ч а.я а.я Ряо ввг а» нн.
»м Ост тассаттсаюаастстюататтсстаассот»ага»ВЛЕТ,асссстааттттвтттсгао З!В1 зс« ЗТЛ эы! э!« эы! «л я!т нй яе» *!я аствас сттсгос аю 1»9 а.а !.95 а 1 в.т !1» в.г 1.ен !.Во в.ч в.г тнй !Зч в.» т а с 1 ю т я я с т а ю Огэ у 1 я а т а а а в а» с т т с т т в» а ВЗ» азл Этг! 31»! авт* »!гасан Зг!! 320! Згт! я!т 011 !15 мн аы ю!а мя !тз а!г автаосааатстассастоатюааао 3251 3241 эгл !Н». мб йв' !.тя ггв ем »ВР ген ча. ».т !.ен аатттстаатааатгвсттоатттавттааюстт Зг» згзт яян а.а тм аы аатасттваваа 11» »Р «в яаа мт тга Ем а.я а.а а.ю Рне Р»а а!ч \.ен юаавватястсатааттютсттвствстасютттсстагеллгт 32»1 1291 ззо! зз» члгя 3121 нет ча.
»Р аы ясг Рне аы азн а!н !Та вл ыл * г в е е 3 О В л о е г О ~ а т т т а а еы а е е а а а ю я а В е с т 3341 ззл ээв! 33 91 ° 214 вл !»л «24Л в.т а.а а»Р ал ав аа ал в.т т в а т »с та а г а с т тес т с та с т в а т 2341 31»1 оы з аы 1» !Тз б а»! Н.е й. ет ааааюаюттасса а тася 3421 з»! аы гы а.а а!т 1ы ал ям аы тна 9»1 аа »1» . т н стз мг асн »1 тт» ювааюттаствос*гтсаатсаасв*сттсасассюааатюсвюяааасоя»от*татнс Э»1 мл 24»1 Э 9! зз» 3511 Рис.
12.6 (продолжеиие). НЕТ Р!» ген Т.го яа» састтаавтваввтаатттататтт 2921 2931 ВВЯ! вл юм чяа ын аа «а ав мн аватяатвтасттастассаатаас Мя! ма г я ! з нег ан !6» юв авт в.н гюстаяаатасааст ° аасаатсаа Зяв! 3431 те.егелтоасйттсю 3021 заэ! 15Л ааа я!а с я т н с ээв а ю т а а д З с т с 4 я я ю 3»1 „„, 345! 12. Гекелзический код есн ы» еы нет ян ыа ттй ызт в н Ета ем ын и й н.а яйв ы а вза 1$с ст ясааа ° твааат ° стт ° сттатсаасав*яеялл тлтастестсесеттасетстяттат 2521 353$ за«Т,УУ,Э ыы ззы 222$ ы $ ы» тий аай Ееи зей мй ыл 61» 6$.й чы.
ый чсч $$1 йет яйй й$.» ет $3» $ и в 5 * * с с с а а т т т т с с а ° с а с а е с а е в т т т с в й т т т я с з с с а я я т е с т т я с ззат Зеез заез ы$$ $42$ Зяэт и21$$ всй яся 6$» тнн ы $61т 6$л тта этк унй яан ятя ети 1$е $5 йсн нет 1»й яйе $$5 тс*яестс*аасавстввтсавтаттттассаатаасс я тсаяав ятеястсвс* 3441 345$ 3441 зыт Зааэ Зятэ 1$$$$$ »15 1$е аст ы.а П$М юл 1ТВ азт' тсятяттаясдст стас аават ыы ЗУУ1 «чает 1$.Е ЗЕМ ЯЗН тт те т час ч и.
тна яы».я яса ый чст чяс втсатсястйятэстасттстеетат 31$$ звеэ зв $ 3УВ $ $$5 ык иэв ы.т Зсн яы мв и $ $»$ ыя я э тнй ТЯР я5й азм ясттеня*с**т эвы чм. Яэч ееттеат ЯЕ Тй $$5 ттстейяя атттттсатавтаттватаааествттассе 352$ ЗВ21 звы зыт ыля звуэ авя ест Етв 4$.» аай йат 1$5 В.т 656 ыи $1» эей айв $16 ° э ааасеетааеЛ Кл ° атв ° таттвастст*атттатстяееяаатая зйвзы Уь ЗВУ1 Заээ ЗЧ$1 Рис. 12.6 (продолжение).
обнаружено, что между генами 0 и Г находится неизвестный ранее ген л, кодирующий относительно небольшой белок (зтот белок был также обнаружен в клетках, зараженных фагом). В-третьих, положение границ между генами в двух случаях оказалось отличным от того, которое было предсказано генетической картой. Мутации, на основании которых была построена генетическая карта, расположены таким образом, что только с их помощью было бы невозможно обнаружить, что ген В локализуется внутри последовательности гена А, а ген Е аналогичным образом заключен внутри гена 0 (рис.
12.7). Таким образом, удалось объяснить казавшееся совершенно парадоксальным наблюдение о том, что общее число аминокислотных остатков в последовательностях всех белков, кодируемых фХ174, превышает теоретически достижимую кодирующую емкость последовательности, содержащей 5386 нуклеотидов. Перекрывание в одной цепи нуклеотидных последовательностей, кодирующих совершенно различные аминокислотные последовательности, обеспечивается трансляцией соответствующих мРНК в различных рамках считывания. Это достигается за счет наличия дополнительных сайтов связывания с рибосомами, необходимых для инициации синтеза новой полипептидной цепи, которые локализованы внутри транслируемых участков мРНК генон А и О. Локализация транскрипционных единиц генома фХ174, помеченных на рис. 12.7, установлена на основании имеющихся данных о характерных последовательностях промоторных участков ДНК (см.
гл. 15). Поскольку в последовательности перед геном В находятся два промоторных участка, то не исключено, что белки, продукты генов А и В, в действительности транслируются с различных мРНК-транскриптов. Однако в случае перекрывающихся генов Е и Р имеется только один доступный общий промотор, и, следовательно, для синтеза белка Р используется та же молекула мРНК, что и для синтеза белка Е.
Расположение участков терминации транскрипции, также отмеченных на рис. 12.7, свидетельствует о том, что в действительности все мРНК- транскрипты генома фХ174 являются иоли$1ислэронкыми, т.е. кодируют ыс ый ася ын чы. Яы ын ы$1 »15 в.н ыи тнн м. аЗи ем ыа ты 5$$ зсй ЭЕЯ аеттячтсствавятхяааттавттсятсявсяаясасячяятсаасеетятеэстсттс зует 321$ зуы ЗУЭЕ зыт зузт ° $ Ю т»!$« чо 90 / / / / / // / // у 11 1! более одного белка даже в тех случаях, когда нуклеотидные последовательности соответствующих структурных генов не перекрываются.
В принципе, исходя из строения генома фХ174, можно допустить, что в нем закодирована структура еще одного белка-продукта гена К, включенного внутрь гена А и перекрывающего конец этого гена и начало гена С. Однако до сих пор этот белок не удавалось обнаружить ни в инфицированных хлетках, ни при изучении мутантных фагов.