Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Насколько разумно и дальновидно сумеет он использовать эту власть — вопрос будущего. Эволюция рода Ното показывает, что Человечество до сих пор всегда успешно справлялось с возникавшими в ходе этого процесса задачами. Среди проблем макроэволюции в этом разделе были рассмотрены такие, как эволюция филогенетических групп, органов и функпнй, онтогенеза, прогресс и становление Человека. Во всех проанализированных случаях процессы макроэволюции в конце коннов оказываются обычными процессами формирования адаптаций.
Как было показано в предыдущей части формирование адаптаций первично протекает на микроэволюционпом уровне. Поэтому нет оснований для противопоставления микро- и макро- эволюционных явлений. В наше время — время активного изменения биосферы Земли человеком, эволюционное учение приобретает характер одной из самых важных биологических дисциплин; именно теория эволюцин дает нам возможность понять оптимальную стратегию взаимоотношения человека и окружающей живой природы, позволяет ставить вопрос о разработке принципов <управляемой эволюции» (Н.
Н. Вавилов). Отдельные элементы такой управляемой эволюции уже сегодня просматриваются, например, в создании устойчивых и продуктивных агроценозов, в попытках не простого промыслового использования, а хозяйственного управления эволюцией отдельных видов животных и растений. Но для перехода к настоящей управляемой эволюции биосферы еше очень много предстоит выяснить. Для сознательного проведения интересных с теоретической н с практической точек зрения исследований необходимо знание не только достижений современной теории эволюции, но н ее нерешенных проблем.
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ г~ялвл 18 Было оы неправильно считать, что современная теория эволюции уже решила все эволюционные проблемы и на все вопросы имеет готовые ответы. Бесконечное поступательное развитие пауки определяет постановку новых проблем перед любой, самой совершенной и, казалось бы, законченной научной теорией.
Эволюционное учение не исключение из этого правила. Эволюционное учение, как и всякое действительно живое научное направление, постоянно обращается к нерешенным прежде илп вновь возникающим проблемам и в процессе пх решения либо углубляет и детализируе~ уже сложившиеся точки зрения, либо выясняет ограничения сферы действия тех закономерностей, которые прежде казались всеобщими, либо вскрывает совершенно новые закономерности, включзя прежде открытые в качестве частных случаев.,Наконец, в процессе исследования каких-то проблем может оказаться и так, что эти проблемы окажутся основанными на неверной исходной постановке вопросов.
Роль ненаследственной изменчивости Вопрос о значении «ненаследствепной изменчивости» в эволюции уже рассматривался в П1 части. При этом было обращено внимание иа большую роль фенотппа в процессе естественного отбора. Здесь мы еще раз рассмотрим этот вопрос, так как до сих пор бытуют неправильные, основанные на неверных исходных предпосылках, утверждения. Из принципиальной ошибочности гипотезы так называемой «адекватной изменчивости» никак не следует отказ от признания огромного значения роли ненаследственной, фенотипической изменчивости в эволюции. Роль фенотипа в эволюции важна прежде всего 1ютому, что естественный отбор идет по фенотипам — именно фепотипы реально погибают или отбираются в процессе микро- эволюции. Естественному отбору «безразлично», строго ли генетически детерминирован данный признак или он возник как один из множества вариантов в пределах наследственно обусловленной нормы реакции.
Лишь в чреде поколений, при длительном отборе, скажется преимущество особей, чьи полезные в данных услови х особенности оказываются наследственными. Обсуждая вопрос о роли генотипа п фенотипа в эволюций, нужно заметить, что постановка вопроса: «Что важнее — генотип или фенотип?» — неправомочна, антидналектична.
Важно н то и другое. Вспомним, что вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость (фенотип в широком смысле слова) складывается из гено- типической компоненты, строго определяемой наследствепнымп особенностями, н паратипической компоненты, представляющей результат влияния конкретных условий среды на развитие определенной наследственной программы (генотипа) в данных ус.човиях. Это определяет его двойственную роль в процессе эволюции.
Ни одно наследственное изменение не может пройти контроль естественного отбора, если не окажется удачно «встроенным» в уже существующую фенотипическую организацию и если нарушит оощую жизнеспособность особи. Итак, для эволюции важны лишь наследственнсче изменения и особенности, которые фиксируются в генотипе, но сам факт, сможет ли данная особь передать свои наследственные особенности потомству, решает отбор фенотипов. При оценке относительного значения генотипа и фенотипа в эволюции необходимо учесть, что, строго говоря, иенаследственпых признаков нет: любой признак в той или иной степени наследстве и чый.
При этом одни фенотипические особенности организма детерминированы с высокой определенностью (например, семь шейных позвонков у подавляющего большинства видов млекопитающих), для других признаков наследственно определен весьма широкий спектр возможных значений (норма реакции), в пределах которой условия внешней среды могут сдвинуть выражение данного признака в ту или иную сторону (например, развитие особей некоторых видов зверей в более холодных условиях ведет к большев густоте шерсти по сравнению с той, что наблюдается у особеи, развивающихся в тепле). В процессе эволюции возможно постепенное замещение непа- следственной изменчивости наследственной. Как известно, спектр возможных мутаций настолько разнообразен, что затрапшает практически все свойства и особенности видов. При длительном существовании данной популяции в стабильных условиях направление естественного отбора будет также очень стабильным.
Прч этом если какое-либо свойство прежде характеризовалось широкой нормой реакции (внешне проявляющейся в «ненаследствепной» изменчивости), то во многих поколениях произойдет отбор наследственных программ развития, определяюпшх более стабильное выражение данного свойства, Тогда в общей фенотиппческой изменчивости увеличится доля гепотипического и соответственно уменьшится доля паратипического элемента. По устаревшему выражению, произойдет «замещение модификаций мутациячи». Прн увеличении разнообразия внешних условий, скажущемся и на действии отбора, в эволюции группы могут произойтм обратные изменения. Признак, ранее строго детерминированный генетически, 290 ст нет наследственно определяться лишь в общих чертах — произ йдет расширение нормы реакции (И. И. Шмальгаузен). !Спор об относительной роли наследственного и ненаследственного генотипа и фенотипа в эволюции имеет сейчас значение лишь ка)~ определенная веха в развитии эволюцнонно-генетических представлений,:Никакой эволюции вне нас.тедственпого быть нс может, но приобретение любой наследственной особенности популяцией и видом может произойти только через отбор фепотипов.
Принципы моиофилии и полифилии Проблема монофилии является примером того, как накопление ювых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов. Принцип монофилии — происхождения групп от одной предновой формы — основа современной филогенетической систематики. Однако в современной трактовке принципа монофилии происходят некоторые важные изменения. Еще Ч. Дарвин считал, что новый впд происходит не от одной, а от многих особей, Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарной эволюционной единицей является че особь, а отдельная популяция. Уже поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально.
Монофилигической называется группа, происходящая от одной группы того же гаксономического ранга. Например, разные семейства овременпых ластоногих млекопитающих (ушастые и настоящие тюле1ш) произошли от разных групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако это не даег основания для признания современного отряда ластоногих полифилитнческой группой: весь отряд ластоногих произошел от одно: о отряда хищных.
Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (в частности, постоянная теплокровность, живорождепие, вскармливапие детенышей молоком и ряд анатомических особенностей) возникли, как показывают палеонтологические материалы, не в одной, а в нескольких разных ~руинах рептилий и в разное время (см.