Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Определить набор необходимых и достаточных посылок для создания модели — дело очень сложное. Такие работы целесообразно организовывать только в тесном контакте математиков и биологов. Проблема эволюции биогеоценозов Если в настоящее время столько нерешенных нлп недостаточно выясненных вопросов возникает при изучении эволюции даже на популяцнонно-видовом уровне, то,изучение закономерностей эволюции био~ еоценозов, можно сказать вполне определенно, находится еще в начальной стадии. Эволюция любого биогеоцепоза складывается нз сопряженной эволюции множества (обычно нс ' Как известно, под моделированиел~ понимается метод опосредованного оперирования объектом, яри котором исследуется не сам объект, а вспомогательная система (модель), сяособная заменять объект на определенных этапах познания; такое исследование в конечном счете может дать информацию о самом моделируемом объекте. 298 менее нескольких сот, а часто и многих тысяч) популяций отдельных видов, Совершенно естественно, что эволюционные изменения отдельных видов вызывают какие-то изменения и в биоценозе, в который они входят.
Изменения биоценоза, в свою очередь, должны сказаться на процессе изменения биогеоценоза. Исследования такого рода очень сложны, и пока, видимо, нет нп одного достаточно хорошо проанализированного примера. Пока можно лишь говорить об основных чертах изменений некоторых ландшафтов: сведения о смене ландшафтов в процессе истории развития отдсльных .В частков Земли дают для этого некоторые объективные осяовапнз. этом направлении намечаются интересные исследования, например, связанные с анализом скорости и формы эволюции фитоценозов с помощью методов спорово-пыльцевого анализа, Конечно, для широкого развития таких эволюционно-биогеоценотических исследований еще предстоит разработать специфические приемы и методы. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что исследователей в этом направлении ждут весьма интересные находки Все четче оформляется вывод о том, что стабильность (устойчивость в процессе эволюции) биогеоценоза тем выше, чем сложнее он по составу (А.
А. Ляпунов, Н. В. Тимофеев-Ресовский). Одни пз сложнейших биогеоценозов — лесные бпогеоценозы средней полосы — поразительно стабильны на протяжении десятков и сотен тысяч лет. Развитие исследований в области эволюции биогеоценозов имеет большое значение в связи с быстротой антропогенных пзмененнй различных участков биосферы; они будут одними из основных среди эволюционных работ ближайшего будущего. Несомненно, что знания закономерностей эволюции отдельных популяций, лх групп и целых видов должны в будущем быть интегрированы в учении об эволюции биогеоценозов. Будущая управляемая эволюция еще в болыпей степени будет касаться эволюции биогеоценозов, чем эволюции отдельных видов или популяций. В недалеком будущем раздел об эволюции биогеоценозов в любом ,курсе эволюционного учения будет занимать не меньший объ" и, чем сегодня занимает учение о микро- и макроэволюцнонном процессе.
Эволюция эволюционных механизмов Несомненно, что историческому изменению подвергалнсь пе только группы и сообгцества особей, но и сам эволюционный механизм. Например, возникновение полового размножения, раздельнополости 'было одним из существеннейших моментов, определивших многие современные черты протекания эволюционного процесса. Не оставались пеизменнымн и отдельные компоненты сложного микроэволюционного механизма эволюции.
Темп спонтанного мутацпонного процесса, сформировался в процессе эволюции как ре- зультат взаимодействия многих различных влияний. По-разному в разные (особенно первые) эпохи развития биосферы Земли должны были взаимодействовать и остальные элементарные эволюционные факторы. Популяционно-впдовой уровень организап и живого также сложился не сразу, а в результате длительной и сложной «допопуляцпопной» эволюции. Все эти и многие другие вопросгя «эволюции эволюции» еще ждут своих исследователей.
Более пли менее изучен только (в смысле, привлекавшем большее внимание исследователей) вопрос о возникновении и развития естественного отбора в эволюции жизни. Предполагается, что естественный отбор существовал до возникновения жизни,как таковой еще на предбиологических этапах развития органического мира.
Знание путей эволюции эволюционных механизмов в прошлом должно помочь решить главную задачу будущего — разработку основ управляемой эволюции. Не исключена возможность, что и обозримом будущем в ноосфере возникнут иные, чем в неконтролируемой разумом человека природе, механизмы эволюционного процесса. О соотношении микро- и макроэволюции Существуют представления, согласно которым процессы и закономерности макроэволюции якобы необъяснимы исходя яз учения о микроэволюции. Предполагается, что возникновение больших юрганических систем (родов, семейств и так далее), которые являются объектами макроэволюцип, происходит на основе принципиально других факторов и закономерностей не проявляющихся на популяционно-видовом уровне. Заметим, что у сторонников такого взгляда нет каких-либо достоверных естественнонаучных фак.тов, подтверждающих это мнение.
Рассуждения же о существовании непонятных или необъяснпсяых мпкроэволюцией эволюционных явлений умозрительны и близки к давно завершенному спору между катастрофизмом и актуализмом'. При последовательной постановке вопроса о несводимости макроэволюцпи к микроэволюцпи нужно еще доказать необходимость выделения специального макроэволюционного уровня организации жизни. Однако при современном уровне знаний нет оснований говорить о возможности выделения такого уровня, потому что все макроэволюцпонные феномены в конце концов состоят из микро- эволюционных явлений и событий. Поэтому, в принципе, анализ процессов макроэволюций может быть проведен походя из понятий и закономерностей известных в учении о микроэволюции.
В настоящее время нет каких-либо оснований отрицать возможность объяснения эволюционных явлений крупного масштаба (выше видового уровня) процессами, протекающими па микроэволюционноя 300 уровне. Все самые сложные па первый взгляд макроэволюционпые феномены, без потери пх специфики, объяснимы понятиями микро- эволюции; все, что возникает на макроэволюционном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений. Эти пропессы, как показано вы'.пе, п составляют содержание учения о мпкроэволюцни.
Разделение макро- п мпкроэволюцпи, проведенное в данном пособии, вызвано не соображениями их принципиального различия, а желанчем более подробно рассмотреть эволюционные явления разного масштаба. «Недарвинская эволюция» В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетиче- ского кода среди некоторых биохимиков распространилась конпеп- ция так называемой «недарвинской» эволюции, сводящаяся к от- р;щанню ведущей роли отбора в эволюции, По мнению этих ис- следователей, отбор является лишь фактором — «редактором», вносящим поправки в то, что независимо от отбора создается на молекулярно-генетическом уровне организации жизни.
Но такое понимание роли отбора возвращает нас к началу ХХ века, когда высказывались сомнения в творческом характере деятельносги естественного отбора н отбор представлялся лишь как «браков- щик», «сито» и т. п. В современном молекулярно-генетическом варианте концепция отрицания творческого характера действия отбора основана чз предположении о селективной нейтральности многих мутапий. В свою очередь предположение о нейтральности мутаций основано на явлении так называемой «вырожденностп» генетического кода: пе один, а несколько (до шести) нуклеотидных триплетов могут кодировать синтез ряда аминокислот.
Например, синтез аминокис- лоты серина кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения (мутация) в одном нз триплетов не скажутся, казалось бы, на результате синтеза. Эти рассуждения неубедитель- ны уже по той причине, что кодоны-синонимы требуют для транс- ляции раз.чцчной транспортной РНК, а присутствие той пли иной транспортной РНК уже вполне функционально значимый признак, несомненно подверженный отбору.
Селективная нейтральность малых мутаций не подтверждаегся и прямыми экспериментами, Во всех случаях точного генетического исследования оказыва- лось, что хорошо изученные мутации оказывают определенное влияние на жизнеспособность особей. Неудачной оказалась и попытка подкрепить концепцию «педар- винской» эволюции анализом хорошо изученных у разных живот- ных белков крови гемоглобипов. Данные о различиях в последо- вательности аминокислот в одной из пеней гемоглобина разных животных приведены в табл.
10. Из этих данных следует, что с увеличением степени филогенетической близости животных растет сходство в строении гемоглобина. На основе этих данных было высказано предположение, что изменения последовательности аминокислот в молекуле гемоглобина гне носят адаптивного характера, а отражают лишь определенную спонтанную часть молекулярных перестроек, причем тем большую, чем больше времени прошло с момента дивергенции сравниваемых форм.
Таблица !О Число различий в последовательности аминокислот в сс-цена гемоглобина некоторых позвоночных животных (по Ф. Добржанскому, 1972) Объект 20 ! !8 ) 25 ) 17 ! 71 0 1 ! 18 ) 20 ( !7 ) 20 Человек 0 ! 19 21 ! !8 ~ 20 ! 19 ~ !9 26 ) !8 ) 70 Горилла Лошадь 0 2 ) 18 ~ !8 ) 16 ~ !7 ! 2о 70 23 0 20 / !9 / !8 / 18 ! 27 / Осел 70 0 / !3 ! 22 ! 17 ! 26 68 20 Корова 23) 18( 29 24 ) 70 Овца 23 ( !8 ! 60 Лама ! 20 26 ! 24 ( 70 Свинья 0 ! 28 75 Крыса 0 7! Мышь Карп 302 Точное изучение белкового полиморфнзма на большом маге- риале разных популяций и подвидов внутри некоторых видов дрозофилы показало, что все перестановки в последовательности аминокислот оказываются в популяциях в состоянии оалаисирован!гого полиморфизма и часто носят клпнальиый характер.
Эти два обстоятельства с несомненностью указывают на серьезное адаптивное значение таких изменений !хотя адаптивное значение каждой конкретной перестановки пока остается неясным). В свое время критика ведущего, творческого значения отбора в эволюции часто была вызвана недостаточно глубоким изучением биологии отдельных видов. Например, возникало сомнение в том, как отбор может «улавливать» ничтожные изменения характера распределения пигмента па крыле бабочки или едва заметные изменения общего тона окраски полевок, Детальное,изучение таких случаев в природе показало высокую эффективность отбора и его способность «подхватывать» даже такие, казалось бы, ничтожныз признаки. Выше (см, гл. !О) уже приводились расчеты, показываюц!ие, что даже при коэффициенте отбора в 0,0! (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
