Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 64
Текст из файла (страница 64)
рис. 85). Тем не менее весь класс млекопитающих надо считать монофилитнческой группой: он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий). В то же время сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни отдельных групп их приходится разделять на самостоятельные. Так было с .отрядом грызунов (О!!гез), в который еще недавно включали в качестве подотрядов зайцеобразных и двурезцовых грызунов. Теперь нет сомнения, что сходство этих двух групп с грызунами внешнее, конвергентное (см.
гл. 2, 13, 14), и ныне онп 291 выделены в самостоятельные отряды ЕадогпогрЬа и Кодеп(!а, имФ- ющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищных птиц объединяли соколов н сов — две совершенно различные г(о происхождению группы птиц. Как только выясняется полифплитаческий характер таксонов, их следует разделять; вся современная фнлогенетическая система прочно основана па прпнцгще монофилпи. Однако проблема монофплпп ие исчерпывается призианнен концепции «широкой монофплпи»: происхождением одного таксона от другого такого же систематического ранга.
В главе !2 прпводились некоторые пз многочисленных примеров гпбридогенного видообразовання. Напомним, чзо многие виды ирисов, табаков, полыни, костров, мятлнков и других растений имеют, несомненно, гибридогендое происхождение (путем аллополиплоидни — гибридизации,с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна.
Возможность возникновения нового рода посредством гибридизация, т. ". полифнлнтическп, доказана экспериментально (см. рис. 64). Сейчас известен целый ряд природных межродовых гибридогенпых форм. Среди нмх ряоннокнзильник (5огоосо!апеаз!ег), распространенньш па юге Якутии, ячмень — клинэлимусовый гибрид (Ноге(еигп Х С!1пе!утих), распространенный на Памире, гибрид между алычей и абрикосом — в Молдавии. Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия) позволяют в определенных случаях прорвать барьер внешней стерильности, характерный длп видовых форм в природе; это и ведет к полифиллтпческому возникновению видов. В этих случаях так называемое сетчатое родство, которым связаны все популяции внутри вида, обменивающиеся .енетической информацией, оказывается частично характерным и для групп видового ранга. Другим фактом, заставляющим по-иному взглянуть на всеобщность и обязательность проявления принципа монофилии в возникновении природных таксонов, является существование огромной и разнообразной группы лишайников.
Известно, что лишайники— своеобразные комплексные организмы, которые состоят из зеленых водорослей и грибов аско- или базидиомицстов. Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около !ОООО видов лишайников, составляющих особый класс (Е!с(тепез). ~При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, и аско- и базидиомицеты — с другой.
В то же время существует своя, особая, не совпадающая ни с одной из первых, самостоятельная филогонстическая система для лишайников как целых организмов. В целом лишайники как систематическая группа организмов имеют в прямом смысле слова полифилитическое происхождение. Прн обсуждении проблемы полифплии приходится вспомнить и убедительную гипотезу о симбногенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объедн- 292 нення аэробных бактерий,и микроплазм (см.
гл. 3). Если эта гипотеза верна, то это позволяет говорить о полпфплитнческом происхождении типов и царств живой природы. Итак, разнообразие эволюционных путей живой природы оказывается большим, чем это предполагалось еще недавно: в некоторых специальных случаях в процессе эволюции могли на разных уровнях вторично возникать полнфилитические таксоны. Однако признание полифилитического характера отдельных таксонов не нарушает обгцего представления о принципиально монофилитическом ходе эволкэционного процесса, К этому остается дооавнть, что в изученных случаях полифилни на видовом уровне ведущими эволюционными силами оказывались хорошо известные из мпкроэволюпионного учения элементарные факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, мутационный процесс, волны численности. Направленность эволюционного процесса Одной из интересных современных проблем эволюционного учения является проблема направленности эволюции определенной группы.
Выше часто подчеркивалась возможность действия естественного отбора по любому признаку,или свойству и возможность изменения любого наследственного признака в достаточно длительной чреде поколений. Однако было бы неверным на основания этого делать вывод о безграничности возможностей эволюции конкретной группы. Проблема направленности имеет два основных аспекта: собственно проблема направленной эволюции и проблема реально существующих ограничений в эволюции того или иного филума. Рассмотрим эти направления более подробно. В конце Х)Х в.
Т. Эймер выдвинул идеалистическую концепцию. ортогенеза (направленного развития), которую он противопоставил теории Ч. Дарвина. Согласно этой концепции (впоследствии с близкой системой взглядов — концепцией номогенеза — выступи.т Л. С. Берг) эволюция осуществляется не на основе отбора случайно возникающих наследственных уклонений, как предполагал Ч. Дарвин, а на основе реализации неких внутренних законов («ном໠— закон); эволюция па основе закономерностей (номогенез) была противопоставлена эволюции на основе случайности (тихогенез). Сейчас можно сказать, что подобное противопоставление оказалось неточным.
Неточным уже потому, что «эволюция по Дарвину» осуществляется не чисто случайно, а на основе определенных закономерностей, главные из которых были рассмотрены в третьем разделе настоящего курса. С другой стороны, концепция номогенеза ни необходима, .нп достаточна для объяснения подавляющего большинства наблюдаемых эволюционных процессов, Говоря о развитии на основании определенных «внутрении» законов», исследователи приводили многочисленные примеры, как зчз бы действительно подтверждающие направленный характер эво' люции: например от пятипалого предка до однопалой современной лошади можно провести прямую личию, внешне как бы выражающую реализацию «внутренней закономерности» потери пальцев ноги (см.
рис. 6). Адаптации, внешне производящие впечатление направленности, реализуются в ходе эволюции едва лп не всех достаточно подробно изученных филогенетических стволов (см. рис. 7, 86, 87). Теория отбора дает всем этим случаям однозначное и ясное объяснение: на каждом из этапов эволюции естественный отбор оставлял особи с особенностями, лучшими в определенных условиях. Если условия существования группы сохранялись стабильными достаточно длительное время, направление действия о~бора в ряду поколений также оставалось стабильным. Так отбор направлял эволюцию по определенному руслу.
Внешняя направленность, выражающаяся в развитии определенных особенностей строения в ходе эволюции, обусловлена не «внутренними закономерностями», а направленным действием отбора. ~Все примеры направленного развития находят удовлетворительное объяснение принципом естественного отбора мелких наследственных уклонений. Однако у проблемы направленности з Зволюции есть и второй аспект: существование тех или иных эволюционных «запретов» Например, у червеобразного существа практически нет онтогенетических предпосылок для формирования крыльев, но ~акис предпосылки есть у млекопитающих (в виде подвижного скелета конечностей и подвижной кожи).
У человека нет онтогенетических предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста потому, что у него нет развитого хвоста, но такие предпосылки есть у других, млекопитающих с развитым хвостом. Эти несколько упрощенные примеры наглядно показывают, что изменчивость признаков и свойств в пределах популяции у любого вида живых организмов всегди ограничена.
Выяснение системы запретов в эволюции той или иной группы в настоящее время является перспективным путем предвидения возможных путей эволюции группы в дальнейшем. Часто такие системы запретов бывают связаны с некоторыми физико-химическими или структурно-механическими свойствами живых организмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
