1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 304
Текст из файла (страница 304)
()бь3'!!<о нз м< толика лн)д|пся к гому, по М)омс р< п3(тр13ру|о)!!С!! В<31())-33333н тш| к клсгк< |ш нск(ио. Рис. 57.1 Микрофотографии нерас|яну|о|о (верхняя панель) и растянутого (нижняя панель) кардиомиоцита У нерастянутого кардиомиоцита расстояние между растягивающеи пиве)кои (8) и ра1сп-пине)кои (Р) равно 91 мкм Расстояние между саркомерами до растяжения равно 1,83 мкм У растянутого кардномио.
цита зона между В и Р увеличена на Т мкм В этом соучае расстояние между саркомерамн равно 2,09 мкм Дпя того чтобь| оценить равномерность растяжения. на мембрану клетки нане. сена бусинка (В). При растяжении клетки расстояние В- -В и  — Р увеличивается равномерно. Фотографии получены с увепнчением,100 с помощью имерсионно| о объектива Калибровка дана на верхнен фотографии (по Кап<К|о А. К|ве|еча | Еепье|9 В 9$(е1сь-ас1ва1во си|гвмв |п чемпсфаг |пуосу1еэ ап)раисе апп а<гну(вп|овепю евес1э |псгеазе мф Пуре|1|орпу Са(</<очаэси/аг Г/ез 2000, 48, 409 — 420) ГЛАВА 57.
Механозлектрическая 0,20 О, -0,40 1,50 -О, !х>м рзссп)янин пода!)Дит>5! лру>йя, с>нткз О!и'юлщ>изя пипетка. После к>изния:пой нпнсткой клетки образуется хор!»ний механический кои)акт (клетка «ириклси!еетсял к онласлпин>му кончику !Иой !!инстки). Мик!юманииулятор с цифровой инднкацис й. к которому подсоеди>н на растягивахицая пипетка, иозиоляст Оценить степень рагтяжсння клетки, а сонм! пи иис растяп>азк»цего блока с мсханоэлек гричсским 1>реобразоаателсм даст и редстааленис о геишй) !отсс и асбне (О!се изолированного кзрдиомиоцита с условиях его растяжения.
Однонрсмснное с рск тяжщн>см фото> рзфиронзиис клетки нознолясг нзлкрить длину саркомсра кзк меру растяжения клетки лс> и а процессе растяжения (рис. 57.1). Пример орип>иальной кривой при регис-грации ионных юков си изо)шроезишого кзрлиомиоцита жслулочкз я конфигурации нг)ю)с-сей с раствором Тироле а псрфузионной камере и ра(сЬ-иинетке ирсдгтаалеи на рис. 575Ь Дл>! получения жгой кривой у кзрдиомиоци юа потенциал поддсржииалн иа уронис — 45 мВ и проводили его гмсщение импульсным током дли гсльногт>но 140 мс до О и В.
Па уровне поддержи аасмого потенциала величиной — 45 МБ регистрировали отсутствие тока через л>ембрзну клетки. При сме!Ненни мсмбрзнного потенциала до О МВ регистрировали входя>ций ток 1ск 1, Т.е. ток через ! -тип Са "-каналов и далее, К'-токн, н согтав которых входит поздний /с-ток. После окончания импульса электрического тока вновь регистрировали полисе Отсутст пие гока через мембрану.
Поскольку ток через МСК яхс>дящий ток, ныходящие К'-токи блокировали ионами Сз, з аходя>ций )>)з'-ток пода»ляли поддерживаемым на уров!е — 45 МБ поте»Низ)>ом, и нз этОЧ фоне изучали измсиснис тока прн поддерживаемом потенциале и !Н>здиий ток /! !!а рис. 57.3 показзны орип>нальньн криныс, полнчепиые метод!и> раей!-с! Зщр я конфигурации и )ю!е-!те(! на кардиомиоцитс жс.»улочка до сто рзгтяжсния (синяя кривая) и после е>о растяжения (красная крики). Из рисунка следует, что растяжение кзрдиомиоцита приводило к смещения> н нсгнп!Иную область тока, возникающего при поддерживаемом потенциале.
Это снидетельсп!уст о наличии нходяикто тока через МСК. 57 3.1. Влияние растяжения на потенциал покоя и потенциал действия изолированных кардиомиоцитов здоровых (молодых и старых) и больных животных и человека На рис. 57.4 показана непрерывная реп)стра>д!я биоэлектрической активности иж)лиронзнноп> кардиомпоцита левого желудочка мьиии в условиях его рзстяжсния на 6 и 8 мкм. >юлучснная мстолом ра(сЬ-с)згпр н конфи гурации >нЬо)е-се! !. Рисунок демопстрируст изменение потенциала покоя и потенциала дсистния ктстки при сс дискрс.гном рагтяжснин. Кроме того, ноя ал5»отея экст)щи О>с>и цизг! ы дсис п>ия.
Рис. 57.2. Входящий Са '"-ток через !.-тил Са '-каналое (!г, с) и 2 еыхсдящии К'-ток рабочего кардисмисцита мыши, зарегистрированный методом ра!сь-с>агпр е конфигурации кз>о>е-се>1 при смещении мембранного потенциала до 0 МВ относительно лсддержиеаемсю потенциала величиной -45 мВ. Поздний тех, исследуемый при растяжении клетки, обозначен как 1, и определяется на последних 10 мс смещая>щего потенциала. На'-ток подаелен лоддержиеаемым на уроене -45 ме потенциалом (по Кап>К>п А., К(зе)ена !., 1зепЬегд С 1сп ее!есинау с! З!ге!оп-ассые!еб садсл сипепге >л глсизе нелслси1аг л>уосусез.
Рдидегз Агсп. — Еиг. Х Рьузш!. (2003] 446:220 — 231) Рис. 57.3. Оригинальные кривые, полученные методом ра!спс1ал>р е конФигурации н>ПО>е-се!1 на кердисмиоците левого желудочка морской свинки дс его растяжения (синяя кривая) и после (красная кривая). Смещение тока лри поддерживаемом лотенци) але показано стрелкой, На рисунке показан ! -тип Са '-тока и поздний ток (! ), причем компонент К -тока е позднем токе подаелен ионами Сз На'-ток подавлен потенциалом, поддерживаемым на уровне — 45 МВ. Мембранный потенциал смещался От поддержиеаемсгс потенциала (-45 МВ) дс 0 мВ (пс Кал>вп А., Кае>ена 1, >зелЬегд С 8>гессь-аспнасеб сиггел!з !и нелспси1аг глуссу!ез: агпрйсибе алб аггьутплюдел>с едеспз >лсгеазе нл!и Пурег1горьу, Сагсгюназси!зг Рез.
2000, 46, 409--420) РАЗДЕЛ [<$$!. Мехаиоэлектрическая обратная связь в сердце 40 мВ 40 6 мкм 0 мкм 5с 4мкм 6мкм Рис. 51.4. Кривая влияния растяжения изолированного кардиомиоцита левого желудочка мыши на потенциал покоя н потенциал деиствия в условиях его ржтяжения, полученная методом ра1сь-сьвп>р в конфигурации ч>ьоье-сеь!. Символ ктъ маркирует моменты увеличения растяжения кпатки, а символ «1>г — моменты возвращения к исходному растяжению. БР - - потенциал покоя, АР— потенциал деиствия (по Кагпмп А., Кьвеьеча 1..
МепЬегй б ьоп зеьесачь[у о< вва[сьасбча<е<3 сайоп сопел!з <п п>пизе чеп[пси1аг гпуосу<ез. РГ<идегз Агсл.— Еиг. Х Раув<о!. (2003) 446:220 — 23!) яшукжя мембрану а среднем на 3 мВ (рнс. 575, а), а расгязгеиие иа 8 мкль -. и среднем на 6 мВ (рис. 575, б).
Расгяж< нив на 8 лысы уд ш на< т ср< днш значения АРГУ<!0 <и 360 мс ло 502 мг. Кроме того, растяжение на 8 и далее иа 1О мкм запускает,>кстраигоенцьшлы лсйствия, которые ььььчььььакгь<я от лиа< голичсской лсььоляризации. Изолиронаииьи кардипмиошггы желудочков и ирслсгрдий ссрль[а человека, перенесшего инфаркт миокарда, <цвечают на растяжение иолобно кардномноцитам морской свинки.
Однако, чтобы <ьо>ьучььть сравнимые и.ьмен< ния и пот<и<иная<. Н<жоя и 3«>геь<313<алс действия, мсхшшческис стимулы лля кардиоми<шитов больного ч< лонска должны бьп.ь а 2 или 4 раза меньии, чем у злоропого сердца. Эш повышенная чувстнительиост.ь изо- .3333$>оааььиььх кардиомиоцитогь больиои> гордые к )шстя>кешио совпадает < данныкв<, полученными при ьн>моши микрозлектролиого отведения <и фраь льснтоп ткани.
Рагтяжсиис изолированного кардиомиоцита здороьь<ьго мо.н>лого челонска на 2 и 4 мкм нс вызываш изм<*нсний в и<ггснциалс покоя и конфигурации 33<>тсььцььала лсйствия. Как и у карлиомиоцитов морской саиикн для ььолучсьььья з<(><(к кта необходимо растшксние, иа. чина>оникса <и 6 мкм. Растяжение изолироваьшой клетки человека, иерсиесиито инфаркт миокарда, только на 2 мкм деиоляризует ес мембрану н среднем на 10 м В. Кроме того, Л РГ)90, равная в < реднем 341 и<.
до растяжения клетки, нозрастась )[о 57! мс ири растяжении ее на 2 мкм. Раг<яжсиис ум< ньььь<3<"г ЛР1)25. но уисличипаст ЛРГ)90. В нормальном растворе Гььр<>3!«Нсиольж>ишшем ра[сЬ-г!аьпр и коифнгурацьш >чЬо!е-сс(! растяжение изолиронанных кардиомиоцигов жслудочксш льолодых крыс (в возрасте 3 мсс) иа 2 и 4 мккь нс ирии>дило к 3305>аления> д< иоля$>изаь[и3! <3 и ьки неи13<О л><ительнО< ти иотсш1иалов лей<"гнья.
При дальиейцим увеличении степени раогяжсиия клетки леиоляри:шция мембраны и удлинение потенциал>я действия на уровне ЛР1)90 1» ьтц трир<>вали у н«сх 33< с>3<д<ишььььых клеток. Т>ьк. $>астяжсиис кардиомиоцита иа 8 мкм вьшыиало дсиоляризацню иа 6 мВ и удлинение Л!'Г)90 на 32 Я<'.
Лналоь и чнос раса я же 3 шс 3 <а 8 мкль кард ною ноци 3 оп желудоч- В нормальном рагтворс Тььроь!с с исиользоваиием ра[сЬ-<!шпр н конфшурации ч>!33>!е-се1! изолированиьи кардномиоциты здорощ>ги желудочка морской спинки отвечая>т иа растяжение измснсшн и если ш ны 33<нсицнала покоя и длительности гьотсициала действия. 11ока.яиш. ч и> рас'шжсиие на 2 и 4 мкм ис льеняет величину 1н>и'ш[333ша ькн<053 и фО$>мч [<от<'нь[иалон дсь<гтпьья кардиомиоци гоп.
Рагтяжсннс иа 6 мкм дсьшляризусг поко- 40 40 -40 — 85 Рис. 55.5 механоиндуцированная деполяризация мембраны изолированного кардиомноцита, удлинение потенциала действия и возникновение зкстрапотенциалоадеиствия.зарегистрированные методом ра[сь-с1а<пр в конфигурации >члоье-сеН, (а) Кардиомноцит правого желудочка морскои свинки, растянутый на 6 мкм (показаны изменение величины потенциала покоя и формы потенциала деиствня (красная кривая).
(6) Кардномноцит правого желудочка морской свинки, растянутый на 8 мкм (показаны изменение величины потенциала покоя, формы потенциала действия и возникновение зкстрапотенциала действия (красная кривая) (по Кап>К>п А. Кьвеьеча!., (вепЬегй С Бве[сь-ас!(ча[еп сиггеп<в ьп чеп<псиьаг гпуосу[ев: агпр[3[осе апс аппу!Пп>ойепьс е[(ее[в ьпсгеазе чгяь Нура<[горну Сагоючазсиьаг 3<ее. 2000. 48. 409 — 420) РАЗДЕЛ 1/!!). Механоэлектрическая обратная связь в сердце /ь ! 0,16 нА 0,48 нА АЗ =8 мкм АЗ = 6 мкм ! / 0,80 нА 1,44 нА АЗ= 12 мкм АЗ=10мкм 10 мин 1,27 нА АЗ = 12 мкм Рис. 57.6.
Оригинальные кривые тока, зарегистрированного при растяжении кардиомиоцита желудочка мыши при поддерживаемом потенциале (Ьохбпд ро1впба!), равном -45 мВ, с помощью самописца, К -ток на подавлен (К„,/К х), На панелях а, б, е. э видно появление и увеличение механоиндуцироаанного тока (смещение линии вниз) при увеличении степени растяжения кардиомиоцита относительно Ьо!ьбпд сиггеп( /„, — тока, возникающего при поддерживаемом потенциале. Длительное растяжение не приводит к адаптации или инактивации механосенситивных ионных каналов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
