timin_o_a_lektsii_po_obschey_biokhimii (1) (832543), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Ко второму атому углерода присоединена, как правило, полиненасыщеннаяжирная кислота. При углероде С1 находятся любыежирные кислоты, чаще мононенасыщеннные.В состав ФЛ входят азотсодержащие соединения серин, этаноламин, холин, циклический шестиатомный спирт инозитол (витамин В8).ФункцииФосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтаноламин (ФЭА, кефалин), фосфатидилхолин (ФХ, лецитин) – структурные ФЛ, вместе с холестерином формируют липидный бислойклеточных мембран. От их жирнокислотного состава зависит активность мембранных ферментов, вязкость и проницаемость мембран.Наиболее широкими функциями обладает фосфатидилхолин:o входит в состав желчи и, вместе с желчными кислотами, участвует в эмульгированиипищевых липидов в просвете кишечника,o присутствуя в желчи, поддерживает находящийся здесь холестерин в растворенном состоянии и улучшает выведение его из организма,biokhimija.ruТимин О.А. Лекции по общей биохимии (2018г)229o обеспечивает формирование внешнего гидрофильного слоя транспортных липопротеи-нов крови,o дипальмитоилфосфатидилхолин, являясь поверхностно-активным веществом, служитосновным компонентом сурфактанта легочных альвеол.Недостаток в легких недоношенных младенцев фосфатидилхолина приводит кразвитию синдрома дыхательной недостаточности.Фосфатидилинозитол (ФИ) – играет ведущую роль в фосфолипид-кальциевом механизме передачи гормонального сигнала в клетку.Лизофосфолипиды – продукт гидролиза фосфолипидов фосфолипазой А2, образуютсякатаболизме фосфолипидов или при определенных стимулах, вызывающих в клетке синтезэйкозаноидов (простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов).Плазмалогены при С1 содержат высший спирт вместо жирной кислоты.
Они участвуют в построении мембран, составляют до 10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани.Гораздо более редким является кардиолипин – структурный фосфолипид в мембранемитохондрий.Строение и обмен липидов230СфингофосфолипидыОсновным представителем у человека являются сфингомиелины –наибольшее их количество расположено всером и белом веществе головного испинного мозга, в оболочке аксонов периферической нервной системы, есть впечени, почках, эритроцитах и другихтканях. В качестве жирных кислот выступают насыщенные и мононенасыщенныекислоты.ХОЛЕСТЕРОЛХолестерол относится к группе соединений, имеющих в своей основе циклопентанпергидрофенантреновоекольцо, и является ненасыщенным спиртом.Ф УН К ЦИ ИХ ОЛЕ С ТЕ РОЛА1. Структурная – входит в состав мембран, обусловливая их вязкость и жесткость.2.
Переносит полиненасыщенные жирные кислоты междуорганами и тканями в составе липопротеинов низкойи высокой плотности.3. Является предшественником желчных кислот, стероидных гормонов и витамина D.Примерно 1/4 часть всего холестерола в организме этерифицирована олеиновой кислотой и полиненасыщенными жирными кислотами. В плазме крови соотношение эфиров холестерола к свободному холестеролу составляет 2:1.ГЛИКО ЛИПИДЫГликолипиды широко представлены в нервнойткани и мозге. Размещаются они на наружной поверхности плазматических мембран, при этом олигосахаридные цепи направлены наружу.Большую часть гликолипидов составляют гликосфинголипиды, включающие церамид (соединениеаминоспирта сфингозина с длинноцепочечной жирнойкислотой) и один или несколько остатков сахаров.В нервной ткани главным цереброзидом является галактозилцерамид.
Для других тканей более характерны глюкозилцерамиды.Еще одна группа гликолипидов, широко представленных в мозге – ганглиозиды. Ониобразуются из глюкозилцерамида и дополнительно содержат одну или несколько молекулсиаловой кислоты, моносахаров и их производных (сульфосахаров и аминосахаров).biokhimija.ruТимин О.А. Лекции по общей биохимии (2018г)231Если моносахариды несут на себе сульфогруппу, то такие гликолипиды называютсульфолипидами.ВНЕШНИЙ ОБМЕН ЛИПИДОВПотребность в липидах взрослого организма составляет 80-100 г в сутки, из них растительных (жидких) жиров должно быть не менее 30%.С пищей в основном поступают триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры ХС.
Переваривание липидов осложняется тем, что их молекулы полностью или частично гидрофобны.Для преодоления этой помехи используется процесс эмульгирования, когда гидрофобныемолекулы (ТАГ, эфиры ХС) или гидрофобные части молекул (жирные кислоты в составеФЛ, циклическая структура ХС) погружаются внутрь мицеллы, а гидрофильные остаются наповерхности, обращенной к водной фазе.Условно внешний обмен липидов можно подразделить на следующие этапы:1. Эмульгирование жиров пищи – необходимо для того, чтобы ферменты ЖКТ смоглиначать работу.2. Гидролиз триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС под влиянием ферментовЖКТ.3.
Образование мицелл из продуктов переваривания (жирных кислот, МАГ, холестерола).4. Всасывание образованных мицелл в эпителий кишечника. Однако короткие жирные кислоты (до 10 атомов углерода) всасываются вне мицелл сразу в воротную вену. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты.5. Ресинтез триацилглицеролов, фосфолипидов и эфиров ХС в энтероцитах.После ресинтеза липидов в кишечнике они собираются в транспортные формы – хиломикроны (основные) и ЛПВП (малое количество) – и разносятся по организму.РОТ ОВАЯПОЛОСТЬУ взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.ЖЕ ЛУДО КСобственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5.
Также влияетотсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некотороеэмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительныеколичества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгированиежиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.Строение и обмен липидов232КИШЕЧНИКПод влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи (желчные кислоты, фосфатидилхолин) пищевой жир эмульгируется. Образующиеся позднее лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл.
Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатическойлипазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, для проявления ее активности требуется колипаза, которая помогает липазе расположиться на поверхности липидной капли.Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ итолько 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью. 2-МАГ всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ.Последний гидролизуется до глицерола ижирной кислоты.
Свободный глицерол всасывается напрямую в кровь.В панкреатическом соке также имеетсяактивируемая трипсином фосфолипаза А2,обнаружена активность фосфолипазы С илизофосфолипазы. В кишечном соке имеется активность фосфолипазы А2 и С.Имеются также данные о наличии вдругих клетках организма фосфолипаз А1 и D.Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического икишечного соков образуются лизофосфолипиды, 2-моноацилглицеролы, жирные кисло-biokhimija.ruТимин О.А. Лекции по общей биохимии (2018г)233ты и свободный холестерол, формирующие при участии желчных кислот структуры мицеллярного типа (размер около 5 нм).
Полученные мицеллы достигают эапителия кишечника иих составляющие диффундируют в клетки и попадают сразу в гладкую эндоплазматическуюсеть. Желчные кислоты почти не всасываются и остаются в просвете кишечника.С В О Й С Т В А, С О С Т АВ И Ф У Н К Ц И И ЖЕ Л Ч ИСвойства и составЖелчь представляет собой сложную жидкость. В печеночной желчи доля сухого остатка около 3%, воды – 97%, величина pH 7,3-8,2. Пузырная желчь из-за реабсорбции воды концентрируется, и доля воды уже составляет только 80-85%, pH более кислая, около 6,7.В сухом остатке обнаруживается две группы веществ:o попавшие сюда путем фильтрации из крови натрий, калий, бикарбонат-ионы, креатинин,холестерол, фосфатидилхолин,o активно секретируемые гепатоцитами билирубин и желчные кислоты.В норме между основными компонентами желчи выдерживается соотношение желчные кислоты : ФХ : ХС равное 65:12:5.В сутки образуется около 10 мл желчи на кг массы тела, таким образом, у взрослого человека это составляет 500-700 мл.
Желчеобразование идет непрерывно, хотя интенсивностьна протяжении суток резко колеблется.Роль желчи1. Вместе с панкреатическим соком нейтрализация кислого химуса, поступающего из желудка. При этом карбонаты взаимодействуют с НСl, выделяется углекислый газ и происходит разрыхление химуса, что облегчает переваривание.2. Усиление перистальтики кишечника.3. Обеспечивает переваривание жиров:o эмульгирование для последующего воздействия липазой, необходима комбинация[желчные кислоты+жирные кислоты+МАГ],o уменьшает поверхностное натяжение, что препятствует сливанию капель жира,o образование мицелл, способных всасываться.4.
Благодаря п.п.1 и 2 обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов.5. Экскреция избытка ХС, желчных пигментов, креатинина, металлов Zn, Cu, Hg, лекарств.Для ХС желчь – единственный путь выведения, с ней может выводиться 1-2 г/сут.Образование желчных кислотСинтез желчных кислот включает 17 реакций и идет в эндоплазматическом ретикулумепри участии цитохрома Р450, кислорода, НАДФН и аскорбиновой кислоты. Большая доля холестерина (75%), синтезируемого в печени, используется в синтезе желчных кислот.В печени синтезируются первичные желчные кислоты – холевая (гидроксилированапо С3, С7, С12) и хенодезоксихолевая (гидроксилирована по С3, С7), затем они образуютпарные желчные киcлоты – конъюгаты с глицином (гликопроизводные) и с таурином (тауропроизводные), в соотношении 3:1 соответственно.Строение и обмен липидов234В дистальных отделах кишечника под действием микрофлоры эти желчные кислотытеряют ОН-группу при С7 и превращаются во вторичные желчные кислоты – дезоксихолевую (гидроксилирована по С3 и С12) и литохолевую (гидроксилирована только по С3).Кишечно-печеночная циркуляцияКишечно-печеночная циркуляция – это непрерывная секреция желчных кислот из печени в просвет кишечника и реабсорбция их большей части в подвздошной кишке, что сберегает ресурсы холестерола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
