1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Интенсификация жирового обменанаблюдается как при акклимации, так и при естественной адаптацииорганизма к условиям холода.Помимо норадреналина определенную роль в адаптации организма кхолоду играют гормоны щитовидной железы. Показано, что эти гормоны способны усиливать калоригенное действие норадреналина.Метаболические изменения в организме при адаптации к холоду играют важную роль, особенно у мелких животных.
Однако эти адаптивные сдвиги сопряжены с высокими энерготратами на поддержаниетемпературного гомеостаза в условиях холода. Снижение этих затратэнергии может быть достигнуто улучшением теплоизоляционныхсвойств кожи и кожных покровов. Увеличение теплоизоляции можетсущественно дополняться понижением легочной вентиляциии поведен63ческими реакциями.
В результате повышения теплоизоляции зона термонейтральности организма смещается в область низких температур, аинтенсивность химической терморегуляции понижается.Рис. 42. Схема эффекторного звена системы химической терморегуляции иглавных экзотермических процессов: сплошные стрелки – нервные влияния,двойные – гуморальные влияния, заштрихованные – поток энергии64Рис.
43. Схема симпатического контроля метаболизма в системе терморегуляции: Х – центральные холодовые терморецепторы, Т – тепловые терморецепторы, С – хеморецепторы, В – барорецепторы, О – осморецепторы, I – первый эффекторный нейрон, S – центры симпатической нервной системы65Таблица 9.Влияние острого и хронического охлаждения на экскрециюкатехоламинов у гомойотермных организмовОбъект и условияопытаБелая крысаКонтрольОстрое охлаждениеАкклимацияЧеловекКонтрольОстрое охлаждениеАкклимацияT, °СЭкспозиция,дниЭкскреция, нг/кг×минНАА2233601602.7813.895.560.694.171.042555120.2122.855.202.500.760.760.76Мобилизация энергетических субстратов, соотношение между ихисточниками и стимуляция начальных этапов их использования в значительной мере определяются активирующим влиянием симпатоадреналовой системы. Такие симпатические функции, как секреция адреналина (А) из мозговой зоны надпочечника, выделение норадреналина (НА) из симпатических терминалей в микроциркуляторной зоне скелетных мышц, липолиз в жировой ткани, секреция инсулина иглюкагона из эндокринных структур поджелудочной железы, непосредственно связаны с субстратным обеспечением термогенеза (рис.43).
Решающую роль в мобилизации энергетических субстратов играюткатехоламины. Их концентрация в крови и периферических тканях, атакже скорость обмена при воздействии холода быстро нарастают(табл. 9). Во время непродолжительного холодового стресса у крысэкскреция норадреналина с мочой увеличивается в 3 раза, а отношениеэкскретируемых НА/А возрастает с 6.8 до 14.4. Посредством тканеспецифичных β-адренорецепторов НА и А (а также некоторых других гуморальных агентов) включают систему последовательных реакций активации ферментов, катализирующих липолиз и гликогенолиз вжировой ткани, мышцах и печени (рис. 44).66Рис.
44. Калоригенное действие катехоламинов: двойные стрелки – процессы активации ферментов, изогнутые – ферментативный катализ67Рис. 45. Схема специфических и неспецифических механизмов терморегуляции: КБП – кора больших полушарий, ЗБ – зрительные бугры, РФ – ретикулярная формация, ЛС – лимбическая система, СМ – спинной мозг, Г – гипоталамус, ПО – преоптическая область переднего отдела гипоталамуса, МТ –мамиллярные тела заднего отдела гипоталамуса, СВ – срединное возвышениегипоталамуса, НС – нейросекрет, ГП – гипофиз, ПЭ – пилоэректорная реакция,ПМ – поперечнополосатая мускулатура, С – сосуды, ПЖ – потовые железы, ВО(П) – внутренние органы (печень), СЦ – симпатическая цепочка, ТР – терморецепторы; Щ – щитовидная железа; Т – тиреоидные гормоны; ТТГ – тиреотропный гормон; Н – надпочечник; КА – катехоламины; ГК – глюкокортикоиды;АКТГ – адренокортикотропный гормон; ЭХ – энтерохромаффинные клетки;СТ – серотонин; I – специфическая и неспецифическая сенсорные системы, II– пути теплопродукции и теплоотдачи, III – эндокринная (стрессовая) реакция68Рис.
46. Регуляция теплопродукции: К – моторный центр в коре большихполушарий, ЦГт – центр терморегуляции с термосенсорами в гипоталамусе,Сдц – сосудодвигательный центр в продолговатом мозге (Пм), См – спинноймозг, Гл – симпатические ганглии, Гф – гипофиз, Жвс – железы внутреннейсекреции, М – мышцы, Пч – печень, Птр – пищеварительный тракт69Рис. 47. Регуляция теплоотдачи: Кж – кожа, Л – легкие, Кс – кровеносныесосуды, Птр – пищеварительный тракт, Гм – гормоны, Жвс – железы внутренней секреции, Тг – тропные гормоны70Физиологические механизмы регуляции теплоотдачи – изменениесвойств «оболочки» тела. Быстрый путь – изменение интенсивностикровотока в сосудах кожи (резко изменяет перенос тепла к «оболочке»тела). Кровоток может меняться в 100 раз: в условиях температурногокомфорта кровоток в коже равен примерно 10 мл/мин×100 г, при тяжелой физической работе и перегревании он может возрастать в 10–15 рази достигать 20 % МОК.
При охлаждении кровоток в коже падает до1 мл/мин×100 г (полная вазодилатация увеличивает теплоотдачу с участка кожи по сравнению с полной вазоконстрикцией в 8 раз). Противоток в артериальных и венозных сосудах кистей, стоп, лица действуеткак поворотно-противоточный теплообменник, сберегающий тепло иобеспечивающий разогрев крови, поступающей к сердцу и мозгу, инормальное функционирование этих органов. Анастомозы шунтируюткровоток и регулируют теплоотдачу путем изменения толщины изолирующей оболочки и температуры кожи. Симпатическая регуляция кровотока в сосудах кожи осуществляется через α-адренорецепторы (сосудосуживающие эффекты).
Изменения сосудистого тонуса в кожныхартериолах при действии низких и высоких температур являются однимиз механизмов обеспечения акклиматизации и закаливания.Медленный путь – изменение толщины подкожной жировой клетчатки как результат изменений аппетита и потребления пищи (изменяеттеплоизолирующие свойства «оболочки» тела).Потоотделение может увеличиваться до 70 мл/мин. Регуляция потовых желез осуществляется через холинергические симпатическиеокончания. Ацетилхолин через М-холинорецепторы усиливает потоотделение, атропин блокирует эффект (вторым медиатором в синапсе является ВИП, увеличивающий кровоток в потовой железе).
Адреналин,циркулирующий в крови, действует через центральные α-адренорецепторы и активацию симпатического отдела (например, потоотделениепри стрессе, чувстве страха). Брадикинин стимулирует потоотделение врезультате усиления кровотока в сосудах потовых желез и повышенияпроницаемости капилляров.Состав и количество пота при термических нагрузках у неадаптированных к высоким температурам людей отличается от этих показателейу адаптированных: у них пот более гипотоничен, интенсивность отделения выше, кроме того, у них усилены жажда и прием воды.71Рис. 48. Регуляция потоотделения при высокой температуре окружающейсреды: На – норадреналин, Ах – ацетилхолин, Кж – кожа, Кс – кровеносныесосуды, Гл – ганглий, См – спинной мозг, Пм – продолговатый мозг, Гф – гипофиз, К – кора, ЦГт – центр терморегуляции с терморецепторами в гипоталамусе72Рис.
49. Регуляция потоотделения при эмоциональной реакции73Поведенческая терморегуляция позволяет снизить напряжение нафизиологические регуляторные системы. Более чем четырехкратноеувеличение задержки или отдачи тепла по сравнению с покоем не может быть обеспечено только рассмотренными ранее физиологическимимеханизмами. В этих случаях поддержать температурный гомеостазможно лишь путем поведенческой регуляции. Кора больших полушарий обеспечивает в терморегуляторном поведении следующие характеристики: осознание температурного раздражителя и поиск зонытемпературного комфорта; условнорефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи; произвольное изменение позы и физической активности, изменение теплоизоляции (в том числе одежды; ее «арктический вариант» снижает теплоотдачу в 6 раз).Поведение организма, осуществляемое на основе высшей нервнойдеятельности, направлено на поиск и преобразование условий окружающей среды, ограничивающих действие термических факторов повремени (режим труда в холодных и жарких климатических условиях идр.) и интенсивности (одежда, жилища, укрытия, создание искусственного микроклимата и т.
д.).На рис. 50 приведена схема системы терморегуляции Хаммела. Этасхема отражает важные детали строения системы. В ней подробнопредставлены различные виды терморецепторов. Существование термочувствительных интерорецепторов во время публикации работыХаммела еще не было установлено. Однако, в настоящее время их наличие не вызывает сомнения. В схеме Хаммела предполагается существование специального контура регулирования температуры, включающего ретикулярную формацию. Этот контур проводит и нетермическиевлияния на систему терморегуляции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
