1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 6
Текст из файла (страница 6)
34. Комплекс реакций организма на действие низких температур54Риc. 35. Противоточная теплообменная система кровотока в конечностях:1 – конечность, 2 – артерия, 3 – глубокая вена около артерии, 4 – поверхностная вена, 5 – сеть капилляров, 6 – артериовенозный анастамоз, 7 – прекапиллярный сфинктер; стрелки вне сосудов – направления тепловых потоков в соответствии с градиентами температуры, стрелки внутри сосудов –направления движения крови; заштрихованы сосудистые области, в которыхне происходит кровообращениеАнастамозы наиболее многочисленны в тех частях «оболочки» тела,которые играют ведущую роль в теплообмене со средой – в пальцахрук, ног, ладонях, ушных раковинах.55Риc. 36. Изменения температуры кожи пальца руки при действии холодноговоздуха на испытуемого: по оси ординат – температура кожи, °С; по оси абсцисс – время, мин; стрелка – начало воздействия воздуха температурой –12 °С(исходная температура воздуха +33 °С)При действии низкой температуры на ткани возникают фазовыесдвиги тонуса сосудистой стенки и просвета сосудов.
Так, при локальном охлаждении кожи в начале наблюдается сужение сосудов, а затемрасширение их и даже венозный застой. При длительном охлажденииволнообразные флуктуации просвета сосудов наблюдаются на пальцахрук, они получили название рефлекса Льюиса. Последовательные сужения и расширения сосудов и связанные с ними сдвиги температурыимеют приспособительный характер.5657В соответствии со схемой А. Д. Слонима, представленной на рис. 37, теплопродукция при снижении внешней температуры возрастает, начиная от некоторой критической точки температуры (в этойточке теплообразование имеет наименьшее значение). Критическая точка для обнаженного человекасоставляет в воздухе около 28 °С, в воде – 32 °С.Риc. 37.
Сдвиги теплопродукции гомойотермного организма при различной температуре внешней средыРиc. 38. Критические точки и динамика теплопродукции у различных млекопитающих при снижении температуры ниже критической точки: по оси ординат – теплопродукция, % основного обмена (сплошные линии – фактическиеданные, прерывистые – экстраполированные); по оси абсцисс – температуравоздуха, °С; точка в кружке – тем пер атур а ядра (40 °С); 1 – белая л ис и ца ,2 – эскимосская собака, 3 – полярный медведь, 4 – земляная белка, 5 – лемминг, 6 – ласка, 7 – коати, 8 – крыса, 9 – мартышка, 10 – человек, 11 – обезьяна,12 – енот, 13 – ленивец; 1–6 – «арктические» животные, 7–13 – «тропические»По мере охлаждения организма происходит последовательная сменаразличных стадий: эйтермии, гипотермии, пойкилотермии, кажущейсясмерти. В зоне эйтермии наблюдается самая низкая величина теплопродукции, в самом начале развития гипотермии теплопродукция удерживается на более высоких цифрах, чем в зоне эйтермии.
На рис. 38 показаны критические точки внешней температуры, начиная от которых уразных животных теплопродукция возрастает. На основании различияэтих точек и особенностей наклона кривых потребления кислорода выделены типы «тропических» и «арктических» животных. Человек относится к «тропическому» типу.58Риc. 39. Изменение теплопродукции у крыс при длительном содержании вхолодовых камерах: по оси ординат – теплопродукция, кал/мин; по оси абсцисс – время, чПри длительном содержании животных в холодных камерах (акклимация к холоду) происходят изменения общей теплопродукции.В первые часы холодовой экспозиции теплопродукция возрастает, а затем понижается.
К концу срока акклимации повышается уровень максимально возможного метаболизма при экстремальных воздействияххолода. Для мелких животных это увеличение может быть в 6 раз посравнению с основным обменом. Повышение величины максимальногометаболизма наблюдается и в естественных условиях в связи с сезонной акклиматизацией к холоду. Интенсификация обмена при длительном воздействии холода может сопровождаться и повышением уровняосновного обмена.59Риc. 40. Схема механизмов теплопродукции при холодовой экспозициикрыс: по оси ординат – теплообразование; по оси абсцисс – температура среды, °С; СТ – сократительный термогенез, НСТ – несократительный термогенез, ТНЗ – термонейтральная зонаСогласно теории несократительного термогенеза, при умеренномохлаждении у крыс НСТ полно стью замещает сократительный,в 2–3 раза повышается уровень основного обмена. Однако, было обнаружено, что у акклиматизированных к холоду животных повышениепотребления кислорода в ответ на охлаждение всегда сопровождаетсяусилением электрической активности скелетной мускулатуры.
Согласногипотезе К. П. Иванова, у адаптированных к холоду животных при каждом сокращении в мышце выделяется большее количество тепла, чем уконтрольных, а скелетная мускулатура остается наиболее важным источником тепла.6061Рис. 41. Влияние норадреналина (НА) на температурный эффект сокращения передней большеберцовой мышцы крысы: 1 – механограмма, 2 – электрическая активность мышцы (█ – электрическая стимуляция мышцы), 3 – температура мышцы в покое и после стимуляции до введения НА, 4 – то же после введения НАПроцесс акклимации животных к холоду сопровождается увеличением количества норадреналина, адреналина и их метаболитов, выводимых с мочой.
Наиболее высок обмен катехоламинов в первые дниакклимации, затем он понижается и к концу периода акклимации падает до исходного уровня. Одновременно возрастает действие норадреналина: парентеральное введение норадреналина животным существенноувеличивает теплопродукцию организма.
У лабораторных крыс прирост теплопродукции при введении норадреналина может в два разапревысить уровень основного обмена. Калоригенный эффект норадреналина возрастает в процессе акклимации постепенно, а его величинаобратно пропорциональна температуре, при которой проводится акклимация.Все вышеперечисленные экспериментальные результаты свидетельствуют о важной роли симпатической нервной системы в процессе адаптации организма к холоду. Калоригенное действие норадреналина на животных, подвергнутых холодовой акклимации,послужило ряду исследователей основанием для того, чтобы считатьнорадреналин основным регулятором несократительного термогенеза вмышцах. При этом предполагается, что при адаптации организма к холоду контроль за уровнем терморегуляторного мышечного метаболизма переходит от моторной иннервации к симпатической, а норадреналин, выделяемый окончаниями симпатической нервной системы,стимулирует несократительный термогенез.Таблица 8.Влияние норадреналина на потребление кислорода передней большеберцовой мышцей кролика в покое и при сокращенииУсловия опытаРО2 при сокращении,мкл/секБез норадреналинаПотреблениеО2(РО2)в покое, мкл/сек3.1 ± 0.66С норадреналиномР3.2 ± 0.74>0.0534.7 ± 2.3< 0.0118 ± 1.5Введение животным норадреналина не изменяет скорость потребления кислорода в покоящихся мышцах, но значительно увеличивает еепри сокращении (табл.
8). Анализ температурных кривых, полученныхпри непрямой электростимуляции мышц до и после инъекции живот62ным норадреналина, показал, что норадреналин не влияет на первичную фазу теплообразования в мышце, весь прирост теплообразованияпроисходит за счет отставленной фазы, которая сопряжена, в основном,с процессом ресинтеза молекул АТФ. Норадреналин через β-адренорецепторы активирует липолиз и повышает концентрацию в крови свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты, играя роль энергетического субстрата в организме, обладают в то же время однимважным свойством: при высоких концентрациях они способны изменить соотношение фосфорилирующего и свободного окисления в дыхательной цепи, т. е. привести к так называемому эффекту разобщения.В результате этого возрастает энергетическая стоимость синтеза молекул АТФ.В покоящейся мышце расход и синтез молекул АТФ происходит снебольшой скоростью.
Эти процессы существенно ускоряются при сокращении мышцы. Поэтому наиболее четкое проявление эффекта разобщения следует ожидать при мышечном сокращении, особенно в тотпериод, когда синтез АТФ осуществляется с наибольшей скоростью,т. е. в период восстановления.Активация липолиза и разобщающее действие его продуктов – свободных жирных кислот – являются, по-видимому, наиболее важныммеханизмом симпатического воздействия на энергетику мышечногосокращения. В пользу такого предположения говорят и прямые опытына крысах, показавшие, что после введения животным эмульсии олеиновой кислоты температурный эффект мышечного сокращения значительно повышается.Использование жира в качестве одного из основных энергетическихисточников в организме после адаптации к холоду в настоящее времяявляется убедительно доказанным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
