1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Представлена роль сенсорной коры, которая связана через таламические ядра непосредственно с терморецепторами, а кроме того, получает сигналы термического и нетермического характера после переработки их в ретикулярной формации.Однако, основной поток термической сигнализации через спинной мозги ядра таламуса поступает, согласно схеме, в гипоталамус. Учтены собственно гипоталамические термочувствительные элементы. Наиболееинтересной деталью этой схемы является устройство сравнения некоторого внутреннего эталонного входа (setpoint) и сигналов, поступающих от всех термочувствительных структур тела.
Важно отметить, что,согласно схеме, все термические сигналы суммируются в гипоталамусе.7475Рис. 50. Общая схема терморегуляции организма [по Hammel H.]Рис. 51. Схема регуляции температуры тела [по Кулланде К.]76Рис. 52. Функциональная система, поддерживающая температуру тела[по Судакову К.]77Системообразующий фактор – температура крови («ядра»).Афферентное звено: периферические и центральные терморецепторы; проводниковый отдел – от холодовых рецепторов идет передача поволокнам Аδ и С, от тепловых – по волокнам С. От терморецепторовкожи туловища, шеи, конечностей и внутренних органов идут волокнапервых нейронов, находящихся в спинных ганглиях. Их аксоны переключаются на вторые нейроны в задних столбах спинного мозга и после перекреста образуют на противоположной стороне два главных путипроведения температурной чувствительности: боковой спинноталамический путь с преимущественным переключением прямо иличерез нейроны ретикулярной формации в неспецифических ядрах таламуса; часть волокон переключается в специфических ядрах таламусаи обеспечивает осознание в коре температурного комфорта или дискомфорта.
Спинно-ретикулярный путь дает диффузные окончания в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус(преимущественно передний отдел, где обеспечивается интеграция сигналов от терморецепторов кожи, самого гипоталамуса и других структур). От терморецепторов кожи головы и лица по афферентным волокнам тройничного нерва —> тройничный узел (первые нейроны) —>спинальное ядро V нерва (вторые нейроны) —> заднемедиальное вентральное ядро таламуса (третьи нейроны). Часть импульсации идет вретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса.Корковый отдел (постцентральная извилина) обеспечивает восприятие температурных сигналов и осознание действия температурногораздражителя (комфорт или дискомфорт), участвует в формированииусловнорефлекторных реакций на термические раздражения, осуществляет регуляцию по прогнозированию или упреждению.Центр терморегуляции – гипоталамус.
В гипоталамус поступаетзначительная часть импульсации из проводникового и коркового отделов температурного анализатора. В нем формируются «установочнаяточка» и эфферентная программа, обеспечивающая терморегуляцию.Вместе с тем в центральных механизмах терморегуляции участвуют идругие отделы ЦНС – кора больших полушарий, продолговатый испинной мозг, в которых также обнаружены термочувствительные нейроны. В гипоталамусе предполагают наличие нескольких видов терморегуляторных нейронов.78Эфферентные механизмы – теплопродукция (несократительный исократительный термогенез), теплоотдача (перенос тепла от «ядра» к«оболочке» кровью; теплоотдача с поверхности тела – излучение, проведение, конвекция, испарение).Таблица 10.Некоторые параметры теплового состояния человека при работе(А – средняя величина, В – предельная величина)РаботаТемпература, °СПульс,уд./минректальнаяв наружном слуховом проходеАВАВАВЛегкая (173 ккал/ч)789737.137.736.837.42Средняя (242 ккал/ч)8810437.437.937.037.45Тяжелая (324 ккал/ч)10011337.738.037.137.43Таблица 11.Уровень потоотделения у человека в покое и при работеФункциональное состояниеПокойРаботаТемпература внутреннихслоев кожи, °СВыделение пота,г/ч3520036400322003440079Интенсивность потоотделения почти полностью определяется уровнем температуры кожи.
При работе порог потоотделительной реакциирезко снижается.Рис. 53. Гемодинамическая реакция организма на «острое» действие высокой температуры средыЗа счет снижения кровотока во внутренних органах может высвобождаться до 1000 мл крови для обеспечения кожного, а при физическойнагрузке и мышечного кровотока. В осуществлении перераспределительных реакций кровообращения определенная роль принадлежитцентральным термочувствительным структурам. Реакции перераспределения крови были получены Уолтером у собак, кошек и кроликов принагревании спинного мозга. Схема, представленная на рис.
53, демонстрирует последовательность первичных эффектов гемодинамическихреакций организма при первом столкновении с высокой температуройсреды.Система регулирования температуры, как и любая другая гомеостатическая система организма, имеет свой рецепторный аппарат, проводящие пути, центры и эффекторные механизмы. Специфика действиявысокой температуры на организм заключается в том, что основная нагрузка ложится на другие гомеостатические системы, подчиняемые в80пределах возникающей функциональной системы целям поддержаниятемпературного гомеостаза. В связи с этим, рассматривая патофизиологию действия тепла на организм, мы обнаруживаем нарушения и декомпенсацию, в первую очередь, со стороны соподчиненных систем(гемодинамики, водно-солевого обмена, энергетического обмена и др.).Приведенные выше изменения указывают на значительный рост нагрузки на систему кровообращения при действии высокой температуры.
Работа нетренированного организма, сопровождающаяся значительным учащением сердечных сокращений, невозможна в течениедлительного времени. Работа сердца в условиях жары направлена какна обеспечение необходимого транспорта тепла, так и на поддержаниеартериального давления. При выполнении физической нагрузки в условиях высокой температуры важной является не способность повышать,а возможность поддержать на высоком уровне функции сердечнососудистой системы. Фактором, ограничивающим в большинстве случаев работу при высокой температуре, является неспособность к дальнейшему поддержанию артериального давления. Развивающийся коллапс, резкое падение АД – вот декомпенсация и «плата» за срочнуюадаптацию. Функциональные возможности сердечно-сосудистой системы являются одним из важнейших лимитирующих звеньев, определяющих переносимость тепловой нагрузки.
Циркуляторные приспособления обуславливают целый ряд вторичных эффектов в другихсистемах. Вторичные эффекты, которые развиваются в организме в результате гемодинамических реакций в ответ на высокую температурусреды, суммируются с теми, которые являются следствием других эффекторных реакций, направленных на увеличение теплоотдачи.Выше уже указывалось, что перенос тепла от внутренних частей тела к поверхности является лишь составной частью общего процессарассеивания тепла во внешнюю среду. В связи с этим, важной составной частью теплообмена при высокой температуре является конвективный перенос тепла с поверхности кожи.
Этот обмен пропорционаленразности температур между кожей и воздухом, геометрии и площадиповерхности. Наряду с этим значительную роль играет скорость движения воздуха.81Таблица 12.Верхние и нижние летальные температуры тела человека и некоторых животныхВерхняялетальнаяТ, °СНижняя летальнаяТ, °СПримечанияЧеловек43.09Искусственная гипотермия – 45 минСобака41.715–18Кошка43.414–16Кролик43.814–15Крыса42.513.0Летучаямышь42.0−5ЖивотноеОстановка сердцаТаблица 13.Роль обогреваемого участка в терморегуляторной реакции на локальный обогревДоля от общей поверхности тела, %Доля в потоотделениипри нагреве, %Лицо7–921Грудь, спина, живот35, 3621, 17 (38)Бедро, голень32 (36)15 (23)7814 (18)512 (18)6Области телаСтопаПлечо, предплечьеКистьВ скобках указаны суммарные величины для соседних областей тела.82ЭВОЛЮЦИЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО ГОМЕОСТАЗАУ крокодиловых (как у наиболее крупных рептилий) регуляция температуры тела осуществляется сочетанием поведенческих и физиологических механизмов.
Поведенческие – крокодиловые ищут теплуюповерхность воды или греются на солнце при охлаждении и избегаютперегревания испарением воды со спины, разеванием рта или уходом вглубокую холодную воду. Физиологические – кожная теплопроводимость увеличивается у крокодиловых за счет усиления кровотока к кожеи к подкожной мускулатуре при нагревании. Это ускоряет процесс согревания. Кожный кровоток уменьшается при общем охлаждении и приместном, если температура тела превышает температуру кожи. Это позволяет крокодиловым значительно повышать температуру тела в товремя, когда они греются на солнце, находясь в холодной мелкой воде.Крупные крокодиловые обладают, по-видимому, способностью изменять скорость теплообмена в большей степени, чем мелкие, и это требует у них меньшей реакции сердечно-сосудистой системы.
Крупныекрокодилы с их более низким соотношением поверхности к объему теласпособны продуцировать достаточное количество метаболического тепла, которое позволяет им повышать температуру тела выше температуры воды (рис. 54).Рис. 54. Положение тела аллигатора при различных температурах воздуха иводы: А – положение на поверхности, Б – обычное положение при плавании,В – дыхание при погружении, Г – полное погружение83Рис. 55. Положение тела (I, а–д) и устойчивые температуры тела (II) у ящериц: по оси ординат: на I – расстояние, см, на II – температура головы и туловища, °С; по оси абсцисс: на I – расстояние, см, на II – температура воздуха,°С; кривые на II сверху вниз: соотношение температур тела и субстрата, температура туловища, температура головы, соотношение температур тела и воздуха84Рис. 56. Поза во время сна у кинкажу при температуре среды ниже + 30 °СПод поведенческой терморегуляцией, или терморегуляционным поведением, следует понимать совокупность двигательных актов, направленных на изменение среды, окружающей организм, на изменение еготеплообмена с этой средой.
При этом организм контролирует приходили потерю тепла во внешнюю среду путем простого перемещения впространстве, изменением позы, плотности группы организмов илиосуществлением очень сложных форм деятельности, свойственныхданному виду. Сейчас является общепризнанным, что терморегуляторное поведение свойственно всем без исключения животным организмам, начиная от одноклеточных и кончая человеком со свойственнымиему сложными формами сознательной деятельности. Терморегуляционное поведение может быть разделено на: а) поведение, увеличивающее или уменьшающее теплообразование в организме путем изменениямышечной активности и питания, б) поведение, изменяющее теплообмен организма с внешней средой. Обе эти формы широко распространены в животном мире, как среди эктотермов, так и эндотермов.85Рис. 57.
Температурный гистерезис (скорость нагревания и охлаждения) уморской игуаны в воде (а, б) и в воздухе (в, г): по оси ординат – температурный градиент тело – среда, °С, по оси абсцисс – экспозиция, мин; а, в – нагревание (40 °С), б, г – охлаждение (20 °С); скорость движения воздуха –113 см/сек, масса животного – 652 гТаблица 14.Соотношение различных путей образования АТФ в течение 5 минутмаксимальной активности рептилий и грызуновЖивотноеМасса,гОбразование АТФ, мкмоль/гаэробноеанаэробноеобщееГорная полевка25401353Кенгуровая крыса35989107Ящерица13242246Змеи26223295286Учебное изданиеЛавриненко Валентина АлександровнаФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ(в рисунках и схемах)Учебно-методическое пособиеРедактор А.
В. ГрасмикОригинал-макет А. В. БабинойПодписано в печать ___Формат 60×84 1/16. Офсетная печать.Уч.-изд. л. ___. Тираж 100 экз.Заказ №___Редакционно-издательский центр НГУ.630090, Новосибирск-90, ул. Пирогова, 2.87.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
