1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 3
Текст из файла (страница 3)
По механизмамгомеостатирования организмы-регуляторы делятся на пойкилотермныеи гомойотермные. Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos – изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянномуровне. Гомойотермные организмы (от греч. homeo – подобный, одинаковый) способны поддерживать температуру тела на относительнопостоянном уровне с суточными колебаниями, не превышающими 2 °С.Понятие гомойотермия предполагает сохранение устойчивой температуры только глубоко расположенных органов и тканей.
В то жевремя поверхностные ткани претерпевают колебания температуры более существенные, чем внутренние органы. Поэтому существует физиологически целесообразное выделение в гомойотермном организме«ядра» – внутренних структур с устойчивой температурой (это преждевсего мозг и внутренние органы). «Ядро» тела окружают термоизолирующие ткани – «оболочка».Наиболее строго о температуре «ядра» можно судить, измеряя температуру в нижней трети пищевода – вблизи сердца. В экспериментальных физиологических исследованиях о температуре «ядра» судятпо температуре в прямой кишке.
В медицинской практике наиболеераспространенным методом является измерение температуры тела вподмышечной впадине. Температура тела большинства гомойотермныхживотных, ведущих дневной образ жизни, снижается к концу ночи иповышается к концу дня. Обратная динамика температуры наблюдаетсяу животных с ночным образом жизни.17Гомойотермные животныеВнешняя среда t +37оСВнешняя среда t -20оСt +37оУровень теплопродукцииt +37оУровень теплоотдачиПойкилотермные животныеВнешняя среда t +37оСВнешняя среда t -20оСt +30оУровень теплопродукцииt +2оУровень теплоотдачиВ условиях высокойтемпературыВ условиях низкойтемпературыРис.
7. Изменение теплопродукции и теплоотдачи у различных животных18Рис. 8. Зависимость температуры тела у разных животных от температурывнешней среды19Рис. 9. Топография[по А. Д. Слониму]температуры20поверхностителачеловекаРис. 10. Суточные колебания температуры тела человекаИз рис. 10 видна характерная циркадианная периодичность изменения температуры «ядра»; максимальное повышение наблюдается к 16–18 часам и максимальное снижение – к 4 часам утра.21Таблица 1.Нормальная температура тела различных гомойотермных животныхЖивотноеТемпературатела, °СЖивотноеТемпературатела, °СЗемлеройкаЕнотСкунсСобакаКошкаМорская свинкаСусликЧеловек38.838.136.438.538.238.137.237.0КурицаВоробейГолубьПесецКрысаКроликКороваКрапивник40.541.541–4237.738.139.138.640.6Важнейшая черта гомойотермии – фиксированная на определенномуровне абсолютная температура тела.
В огромном ряду млекопитающих, от мыши до кита, средняя температура внутренних областей теласоставляет 37.8+0.4 °С. Данные о температуре тела отдельных животных и птиц представлены в табл. 1. Не существует гомойотермных животных с температурой тела 50, 25 или 15 °С. Поэтому температуравнутренних областей тела на уровне 38 °С составляет важнейший признак гомойотермии. Огромное разнообразие видов дает нам примерызначительных отклонений от этого правила. Так, например, сумчатыеимеют температуру тела около 35.0 °С, однопроходные – даже около30 °С. Птицы отличаются высокой температурой тела, на уровне 40–42 °С.
Эти исключения не нарушают правила, и можно сказать, чтотемпература тела для млекопитающих около 38 °С и для птиц 40–42 °Спредставляет особый признак гомойотермии и имеет важнейшее биологическое значение. Отклонение от нее оказывается несовместимым сжизнью и ведет к утрате гомойотермии. Несколько градусов отделяютгомойотермов от тепловой смерти, когда скорость денатурации белковначинает превышать скорость их восстановления. В табл.
2 показанысмертельные температуры для ряда млекопитающих, хотя некоторые изних могут выживать и при большей температуре. Некоторые пустынные антилопы выживают в течение 6 часов при повышении ректальнойтемпературы до 46.5 °С.22Таблица 2.Летальные температуры у млекопитающихЖивотноеТемпература среды, °СРектальная температура, °СМорская свинкаМышьКроликКошкаСобакаШакалГамадрилЧеловек43.237.241.756.056.041.040.059.442.843.343.443.641.742.244.043.0Тепловой баланс – баланс между системами, продуцирующими тепло и отдающими его. Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величин потерьтепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной температуры тела гомойотермных животных является достижение устойчивого баланса теплопродукции и теплоотдачи.
Такой баланс описывается уравнением:M ± Eи± Eт± Eк– Eис ± S = 0, где М – метаболическая теплопродукция; Еи – излучение; Eт – теплопроведение; Ек – конвекция; Еис – испарение; S – накопление тепла; знак плюс – приток, минус – теплоотдача.Процессы теплопродукции – химическая терморегуляция – делятсяна несократительный термогенез и сократительный термогенез. Химическая терморегуляция обеспечивает защиту организма от холода.Несократительный термогенез может увеличивать теплопродукциюдо 70 %: первичная теплота обусловлена рассеиванием энергии приокислительном фосфорилировании в митохондриях.
Коэффициент полезного действия при синтезе АТФ не превышает 45 %, остальная энергия субстратов превращается в тепло; вторичная теплота образуется врезультате освобождения тепловой энергии (более 50 %) при использовании АТФ для деятельности органов (биосинтез, работа насосов, секреция). Важную роль в несократительном термогенезе играет бурая жи23ровая ткань (особенно у детей). Ее клетки имеют много митохондрий ивысокий уровень окисления жирных кислот (в 20 раз выше, чем в белойжировой ткани).
Продукция тепла в ней на единицу массы может бытьв 3 раза выше, чем в работающей мышце.Сократительный термогенез связан с сокращениями скелетныхмышц:непроизвольные мышечные сокращения (преимущественно осуществляются медленными двигательными единицами) – теплопродукция при этом может повышаться в 3 раза;тонус мышц, формирующий позу (например, сидячая поза увеличивает теплопродукцию на 40 %, а стоячая – на 70 % по сравнению слежачей позой);терморегуляторный тонус обеспечивают мышцы головы, шеи,сгибатели конечностей.
Теплопродукция повышается до 50 %за счет медленных двигательных единиц мышц, работающих в режимезубчатого тетануса;холодовая мышечная дрожь (обеспечивается нерегулярными периодическими сериями сокращений мышц антагонистов; начинаетсяраньше всего с жевательных мышц; максимальна при ректальной температуре 34–35 °С). За несколько минут теплопродукция может увеличиться в 4 раза.Физическая терморегуляция – пути отдачи тепла – в онто- и филогенезе формируется позднее химической. Тепло может быть полученоили отдано путем излучения, теплопроведения, конвекции и испаренияв зависимости от условий внешней среды.24ТеплообразованиеТеплоотдачаПотоотделениеОдышкаБессознательноенапряжение мышцУсиленное кожноекровообращениеПовышенныйосновной уровеньИзменение температурыБолее легкая одеждаСпец.
динамическоедействие пищиУсиленноедвижение Усиленноеизлучениевоздуха39 оС37оСИспарениеИзлучениеПроведениеоС35ГипотермияОсновная теплоотдачаБелкиЖирыОсновноетеплообразованиеУсилениенезаметногоиспаренияБолее прохладная средаБолезньУглеводыУмеренная активностьМышечнаяработа или дрожьЛихорадкаГипертермияНормаРис. 11. Соотношение механизмов физической и химической терморегуляции в поддержании температуры тела у гомойотермных животных2526Как видно из рис. 12, данные от холодовых и тепловых рецепторов направляются в центральную нервную систему (ЦНС) и сопоставляются там с установочной точкой (УТ) гипоталамуса.Контроль со стороны ЦНС обеспечивает деятельность термостата организма путем стимуляцииили подавления потообразования, тремора и вазомоторной реакции.Рис.
12. Установочная точка (УТ) центрального звена терморегуляторного аппаратаРис. 13. Изменение электрической активности и потребления кислородамышцами бедра и общего потребления кислорода у кролика при охлаждении:1 – температура тела 39,6 °С; 2 – 35,7 °С; 3 – 30,0 °С; светлые прямоугольники – потребление кислорода мышцами бедра, мл/мин; темные столбики – общее потребление кислорода, мл/минЭлектрофизиологически при терморегуляционном мышечном тонусевыявляется слабая равномерная спайковая активность. Амплитудаспайков составляет от 10–15 до 40–60 мкВ.