1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 4
Текст из файла (страница 4)
При развитии терморегуляционного тонуса потребление кислорода и, соответственно, теплопродукция возрастают в среднем на 87 %. При хорошей изоляции такоеповышение теплопродукции является эффективным механизмом защиты от охлаждения. Терморегуляционный мышечный тонус, в основном,проявляется в мышцах головы и шеи, расположенных вблизи «ядра»тела и около жизненно важных центров.
Поэтому эти мышцы являютсяболее эффективными источниками тепла, чем мышцы конечностей.27АБРис. 14. А. Тоническая активность одиночных кожных холодовых рецепторов: по оси ординат – средняя частота, имп/сек, по оси абсцисс – температуратермода, °С; 1 – нижнеглазничный нерв кошки, 2 – язычный нерв кошки,3 – скротальный нерв крысы, 4 – нижнеглазничный нерв крысы.Б. Тоническая активность одиночных сосудистых терморецепторов: по осиординат – средняя частота, % к максимальной частоте, по оси абсцисс – температура перфузии сосудов, °С; 1 – препарат сосудов уха кролика после удаления кожи, 2 – подкожная грудная вена кролика после денервации кожиКривые на рис.
14, показывающие зависимость активности одиночного рецептора от устойчивой температуры, имеют форму колокола.У холодовых рецепторов пик активности находится в пр еделах20–36 °С, у тепловых – при 40 °С и выше.28Рис. 15. Группировка импульсов одиночного сосудистого рецептораДля кожных и сосудистых холодовых рецепторов характерна группировка импульсов в короткие залпы, по 2–6 импульсов в каждом, чередующиеся с паузами. Если учитывать не только оптимальную температуру, но весь температурный диапазон, в котором рецепторы ещесохраняют тоническую активность, то получается обширная зона перекрытия.
Поэтому для отнесения терморецептора к холодовым или тепловым недостаточно только выяснения его тонической активности, необходимо учитывать и его фазовые реакции на перепады температуры.Эти реакции позволяют точно дифференцировать два типа рецепторов.Одни из них, холодовые, на ступенчатое охлаждение отвечают учащением импульсов с овершутом, т. е. с большей начальной частотой, послечего ритм урежается и устанавливается в соответствии с достигнутойтемпературой. На ступенчатое согревание они реагируют противоположно – временным урежением или даже умолканием импульсов, которые затем возобновляются соответственно изменившейся температуре.Так ведут себя при устойчивой и ступенчато изменяющейся температуре холодовые рецепторы кожи, кожных и подкожных сосудов.Их функциональная характеристика совпадает вплоть до того, что и вкожных, и в сосудистых рецепторах можно наблюдать группировкуимпульсов в короткие залпы, по 2–6 импульсов в каждом, чередующиеся с паузами.
Другие же рецепторы, тепловые, выявляют максималь29ную тоническую активность при температуре 40–46 °С, а на перепадытемпературы реагируют противоположно холодовым, давая фазовоеучащение импульсов при ступенчатом согревании кожи и фазовое урежение или прекращение в ответ на охлаждение. В коже человека количество термочувствительных точек, возбуждаемых холодом, в несколько раз превышает число тепловых точек, так и при записи импульснойактивности в сенсорных волокнах кожных нервов животных холодовыеимпульсы обнаруживаются значительно легче и чаще, чем тепловые.Вначале многим исследователям, несмотря на целенаправленные поиски, вообще не удавалось обнаружить тепловые рецепторы, хотя отыскание холодовых не представляло затруднений.
Это связано не толькос неодинаковой плотностью распределения рецепторов в коже, но и сособенностями их иннервации. Измеренная скорость проведения, составляющая 4–18 м/с, позволяет определить, что большинство кожныххолодовых рецепторов, как и сосудистые рецепторы, снабжается тонкими миелиновыми волокнами Аδ с диаметром 1–4 мкм. Некоторыехолодовые и почти все тепловые рецепторы снабжаются безмякотнымиволокнами С. Наиболее богата тепловыми термосенсорами тригеминальная зона, мошонка, что, по-видимому, имеет биологическое значение – рефлекторное обеспечение оптимальных условий сперматогенеза.Как видно из рис. 16, в покрытой волосами коже носа кошки рецептивные структуры, соответствующие холодовым точкам, снабжаютсятонкими миелиновыми аксонами, делящимися на несколько безмякотных терминалей. Безмякотные терминали аксона сопровождаютсяшванновскими клетками до самой базальной мембраны эпидермиса,образуя с ней непрерывную связь.
Рецептивные окончания углубляются на несколько микрон в клетки эпидермиса, содержат многочисленные митохондрии и аксоплазматический матрикс с тонкими филаментами и микровезикулами.30Рис. 16. Холодовой рецептор в коже носа кошки: э – эпидермис, бм – базальная мембрана, шк – шванновская клетка, пт – папиллярная соединительная ткань, ра – рецепторный аксон31Таблица 3.Функциональная классификация периферических терморецепторовТип рецептораОптимальнаятемпературатонической активностиФазовая активностьна охлаждениена согреваниеХолодовые в коже икожных сосудах25–30 °СЗалп импульсовТорможениеТепловые в кожетригеминальнойзоны и мошонки38–43 °СТорможениеЗалп импульсовМеханохолодовыеНарастает присогреванииЗалп импульсовТорможениеЭлектрофизиологическое изучение температурной рецепции позволило получить сведения о функциональных особенностях периферических терморецепторов, благодаря которым можно было их классифицировать.
Соответствующие сведения приводятся в табл. 3.Сравнительная характеристика кожных холодовых и тепловых рецепторов и термосенсоров подкожных сосудов помещена в табл. 4.Средние величины, характеризующие максимальную частоту тонических импульсов сосудистых рецепторов, относятся к крупным подкожным венам и мелким сосудам уха кролика. Для отдельных рецепторовэта частота варьируется от нескольких импульсов до нескольких десятков в секунду.32Таблица 4.Сравнительная характеристика кожных терморецепторовРецепторы спинки носа кошкиФункциональные свойстватепловыехолодовыеПределы тонической активности30….48 °С5….43 °СМаксимальная частота импульсов36 имп/сек9 имп/секОптимальная температура46 °С27 °СНаибольшая динамическая реакция70 имп/сек на1 °С50 имп/сек на1 °СНаибольшая частота фазовой активности200 имп/сек240 имп/сек33Рис.
17. Связи центра теплоотдачи (А) в переднем отделе гипоталамуса ицентра теплопродукции (Р) в заднем отделе гипоталамуса: стрелками обозначены афферентные связи центра теплопродукции с периферическими холодовыми и центральными тепловыми рецепторами, эфферентные связи центратеплоотдачи с органами теплоотдачи (сосудами и потовыми железами), эфферентные связи центра теплопродукции с органами термогенеза34Рис. 18. Активность нейронов преоптической области гипоталамуса кролика во время термического раздражения подкожных сосудов: по оси ординат –температура, °С (первая шкала), и импульсная активность, имп/сек (втораяшкала); по оси абсцисс – время, мин; 1 – температура перфузии подкожнойгрудной вены, 2 – температура гипоталамуса, 3 – импульсная активность одиночного нейрона медиальной преоптической области (МПО)В медиальной преоптической области кролика было обнаружено до59 % нейронов, увеличивающих активность во время охлаждения кожитуловища, и 38 % нейронов, реагирующих на изолированное охлаждение подкожных вен.
В МПО обнаруживается преобладание тепловыхтермодетекторов над холодовыми, тогда как нейронные ответы на раздражение периферических терморецепторов возникают при холодовыхвоздействиях. В механизмах сосудистых реакций теплоотдачи основноезначение имеет изменение импульсации холодовых рецепторов кожи.Увеличение холодовой импульсации приводит к активной вазоконстрикции, а уменьшение ее – к вазодилатации вследствие снижения сосудистого тонуса.35Рис. 19.
Контрактильные реакции изолированных отрезков подкожных сосудов кролика на ступенчатое охлаждение: по оси ординат – развиваемое напряжение, мг; по оси абсцисс – величина охлаждения, °С от исходной температуры 32 °С; заштрихованные столбики – вены, черные столбики – артерииДля изолированных отрезков подкожных сосудов характерны закономерные реакции: охлаждение вызывает сокращение гладких мышц,согревание – их расслабление. Пороговые величины раздражения составляют 0.3–0.5 °С для изолированных вен и 0.2–0.3 °С для артерий.Максимальные контрактильные реакции вызываются перепадами температуры (примерно 10–12 °С).
Более значительные перепады уменьшают контрактильный ответ.36Рис. 20. Динамика теплопродукции человека, занимающегося канцелярскойработой, на протяжении суток [Кандрор]: по оси ординат – теплопродукция,ккал/мин; по оси абсцисс – время суток, часы; 1 – пробуждение, отдых лежа(1,5 ккал/мин); 2 – включение радио (2,5 ккал/мин); 3 – умывание, одевание ит. д. (3,5 ккал/мин); 4 – переход на работу (1,8 ккал/мин); 5, 7 – канцелярскаяработа (1,7 ккал/мин); 6 – физическая зарядка в обеденный перерыв(3,0 ккал/мин); 8 – переход домой (2,5 ккал/мин); 9 – домашние работы: уборка,небольшая стирка (4,5 ккал/мин)Исследования энерготрат человека в обыденных условиях его жизнисвидетельствует о значительных количественных изменениях теплопродукции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
