1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (827758), страница 2
Текст из файла (страница 2)
5. Примеры различных методов физиологической калориметрии11Рис. 6. Динамика дыхательного коэффициента во время интенсивной работы и в период восстановления12По соотношению между количеством выделенного углекислого газаи количеством потребленного за данный период времени кислорода –дыхательному коэффициенту (ДК) – можно установить, какие вещества окисляются в организме. ДК при окислении белков равен 0,8, приокислении жиров – 0,7, а углеводов – 1,0. Каждому значению ДК соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т.
е. токоличество тепла, которое выделяется при окислении какого-либо вещества на каждый литр поглощенного кислорода.Интенсивность энергетического обмена значительно варьируется изависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетическихзатрат у разных людей была введена условная стандартная величина –основной обмен. Основной обмен (ОО) – это минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строго контролируемых стандартных условиях:1) при комфортной температуре (18–20 °С тепла);2) в положении лежа (но обследуемый не должен спать);3) в состоянии эмоционального покоя, так как стресс усиливает метаболизм;4) натощак, т.
е. через 12–16 ч после последнего приема пищи.Основной обмен зависит от пола, возраста, роста и массы тела человека. Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен приблизительноравен 1700 ккал, у женщин основной обмен на 1 кг массы тела примерно на 10 % меньше, чем у мужчин, у детей он больше, чем у взрослых,и с увеличением возраста постепенно снижается.Суточный расход энергии значительно превышает величину основного обмена и складывается из следующих компонентов: основногообмена, рабочей прибавки, специфически-динамического действия пищи.
Совокупность компонентов суточного расхода энергии составляетрабочий обмен. Мышечная работа существенно изменяет интенсивность обмена. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности – отношением общих энергозатрат на все виды деятельности всутки к величине основного обмена.13РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИВ регуляции обмена веществ участвует вегетативная нервная система: парасимпатические влияния стимулируют анаболические процессы,а симпатические – катаболические. Симпатическая система стимулирует гликогенолиз и расщепление белков, а парасимпатическая – гликогенез и синтез белка.Нервные центры.
В боковых рогах спинного мозга находятся преганглионарные нейроны симпатической нервной системы, в которыхпроисходит переключение возбуждения, идущего от вышележащихцентров. В продолговатом мозге (дно IV желудочка) находится центр,участвующий в регуляции углеводного обмена. Клод Бернар показал,что укол иглой в эту область («сахарный» укол) вызывает глюкозурию,т. е. появление сахара в моче. Главный центр регуляции обмена веществи энергии расположен в гипоталамусе и состоит из высших вегетативных центров (симпатического и парасимпатического), центров голода инасыщения, осморегуляциии терморегуляции. Латеральные ядра гипоталамуса играют роль центра голода, а вентромедиальные ядра – центранасыщения.
Раздражение латеральных ядер приводит к гиперфагии(повышенному потреблению пищи), а их разрушение – к анорексии (отказу от еды вплоть до гибели от истощения). Напротив, стимуляциявентромедиальных ядер приводит к анорексии, а их разрушение – к гиперфагии и ожирению. Эти центры находятся в реципрокных отношениях.
Лимбическая система, отвечающая за эмоции и их вегетативноеобеспечение, также влияет на интенсивность обмена веществ. Стресс,особенно эмоциональный, увеличивает расщепление белков, жиров иуглеводов. У студентов перед экзаменами наблюдается эмоциональнаягипергликемия. Центры коры больших полушарий отвечают за условнорефлекторные изменения интенсивности метаболизма, например, успортсменов в предстартовом состоянии.Изменения констант гомеостаза (концентрации глюкозы и другихпитательных веществ, осмотического давления, температуры) вызывают раздражение как специфических рецепторов, расположенных в различных органах, так и соответствующих рецепторов гипоталамуса.Нервные импульсы от рецепторов поступают в ЦНС, в ядрах гипоталамуса и вышележащих центрах происходит анализ состояния внутренней среды и формирование ответных реакций, которые реализуются сучастием нижележащих центров. Импульсация, идущая от ЦНС по эфферентным нервам к различным органам, изменяет интенсивность метаболизма в соответствии с потребностями организма.14Гуморальная регуляция осуществляется гормонами.
Характер ихвлияния специфичен для каждого вида обмена (углеводного, белкового,жирового).Углеводный обмен. Инсулин (гормон поджелудочной железы, вырабатывается β-клетками островков Лангерганса) обеспечивает гликогенез(превращение глюкозы в гликоген в печени и мышцах, т. е. депонирование углеводов), а также активирует использование глюкозы в тканях(особенно мышечной), что приводит к снижению уровня глюкозы вкрови.
Глюкагон (α-клетки островков Лангерганса) способствует гликогенолизу и гипергликемии (повышению уровня глюкозы в крови).Адреналин (гормон мозгового вещества надпочечников) стимулируетгликогенолиз и вызывает гипергликемию. Кортизон, гидрокортизон,кортикостерон (глюкокортикоиды – гормоны коры надпочечников) вызывают гипергликемию и увеличение содержания гликогена в печени,стимулируют образование глюкозы из белков и жиров (гликонеогенез).Адренокортикотропный гормон (АКТГ, передняя доля гипофиза)влияет на интенсивность обмена, как стимулируя синтез и секрециюглюкокортикоидов, так и действуя непосредственно на ткани.
ВведениеАКТГ животным с удаленными надпочечниками повышает потребление кислорода тканями, усиливает жировой обмен, понижает чувствительность тканей к инсулину.Соматотропный гормон (СТГ, передняя доля гипофиза) активируетсекрецию глюкагона, является ингибитором инсулина, вызывает гипергликемию и глюкозурию.Тиреотропный гормон (ТТГ, передняя доля гипофиза) стимулируетпродукцию гормонов щитовидной железы (тироксина и трийодтиронина), которые повышают основной обмен, усиливают расщепление белков, жиров и углеводов.
Эти гормоны усиливают теплообразование, разобщая процессы окисления и фосфорилирования в клетках.Регуляция углеводного обмена осуществляется нейрогуморальнымпутем. Так, если уровень глюкозы в крови повышается, раздражаютсяпериферические глюкорецепторы и рецепторы переднего гипоталамуса.Возбуждаются нейроны парасимпатических центров гипоталамуса –стимулируется гликогенез, усиливается выработка инсулина поджелудочной железой. Инсулин превращает глюкозу в гликоген, способствуетутилизации глюкозы мышцами. Одновременно снижается секрециятропных гормонов гипоталамусом (АКТГ, СТГ, ТТГ), что также уменьшает концентрацию глюкозы в крови.Белковый обмен. СТГ усиливает синтез белка. Инсулин оказывает ипрямое, и косвенное влияние на процессы белкового метаболизма: спо15собствует транспорту аминокислот в клетки, а также, регулируя обменуглеводов, обеспечивает энергией процесс синтеза белка.
При недостатке инсулина усиливается распад белков, которые идут на синтез углеводов (глюконеогенез). Гормоны надпочечников обладают антианаболическим действием: тормозят синтез и интенсивность превращенийбелков в организме. Тироксин и тиреотропный гормон повышают основной обмен и расщепление белка.
Другие железы внутренней секреции также оказывают влияние на обмен белков. При недостаточностиполовых желез, надпочечников и тимуса происходит нарушение белкового метаболизма.Жировой обмен. Адреналин активирует мобилизацию жира из депои его окисление (через цАМФ). СТГ и тироксин увеличивают липолиз ирасщепление жирных кислот. Инсулин усиливает использование углеводов в тканях, снижает расщепление жира, способствуя его депонированию. Глюкокортикоиды способствуют превращению углеводов в жирв жировой ткани и отложению его в жировых депо.ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯТемпература оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме. Физико-химической основой этого явления является изменение скорости протекания химических реакцийпревращения веществ: нагревание увеличивает, а охлаждение снижаетскорость химических реакций.
Зависимость скорости химических реакций количественно выражается законом Вант-Гоффа – Аррениуса,согласно которому при повышении или понижении температуры тканина 10 °С происходит повышение или понижение скорости химическихпроцессов в 2–3 раза (коэффициент Q10).Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой являетсянеотъемлемым условием существования животных организмов.
Нарушение соотношения скоростей этих процессов приводит к изменению температуры тела.Сложная динамика температуры среды прошедших геологическихэпох предопределила всю сложность и многообразие приспособления ктемпературным условиям среды и позволила современному животномумиру выжить на Земле в диапазоне температур примерно от – 70 до16+ 85 °С. Приспособление животных организмов к температурным условиям среды отмечается на всех уровнях филогенеза и характеризуетсябольшим разнообразием. Полное подчинение изменению температурысреды называют температурной конформацией, а организмы, полностью зависимые от температуры окружающей среды, – конформерами.Однако, большинство организмов (организмы-регуляторы) противодействует полному подчинению температуре окружающей среды,включая разнообразные механизмы гомеостатирования.