31221-1 (630654), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

. (15)

Независимым из этих двух уравнений является только одно т.к. . Отметим, что уравнения (14) и (15) не меняются, если заменить , где произвольно. В связи с этим часто принимают равной единице максимальную относительную приспособленность.

Уравнение (14) имеет явные решения только в частных случаях. Рассмотрим случай так называемого геометрического отбора. Пусть относительные приспособленности генотипов образуют геометрическую прогрессию: , , . Введем обозначения . Разделив первое уравнение на второе, получим

.

Отсюда следует, что . Вернемся к старым переменным:

.

Получаем

.

Если , то отбора нет, и для всех . Если , то и с ростом , т.е. аллель A вытесняет аллель a. Если , то наоборот -аллель a вытесняет аллель A. Отбор геометрического типа эквивалентен отбору на уровне аллелей. Действительно, пусть - вероятность того что, особь, имеющая один аллель A, доживет до стадии размножения. В свою очередь, пусть аналогичная вероятность по аллелю a. Данные вероятности можно понимать как вероятности выживания аллелей и можно назвать приспособленностью аллелей. Если считать, что гибель аллеля приводит к гибели особи, то вероятности выживания (приспособленности) особей генотипов AA, Aa, aa суть , , . Как уже отмечалось, приспособленности можно нормировать (разделить на одно и то же число). После деления на получим приспособленности генотипов , , , где .

Рассмотрим случай летального гена. Когда говорят о летальности рецессивного аллеля a, то это не обязательно означает, что генотипы aa умирают. Они считаются генетически летальными, если не оставляют потомков. Пусть и . Уравнения (14), (15) имеют вид:

, ,

или же

, .

Можно найти в явном виде решение второго уравнения. Положим . Тогда

.

Общее решение разностного уравнения ищут в виде . После подстановки получаем: . Отсюда, используя метод неопределенных коэффициентов, выводим и , т. е. . В силу начального условия получаем . Для исходной переменной имеем формулу , из которой следует, что частота летального аллеля с ростом номера поколения стремится к нулю, т. е. он исчезает. Отметим, что процесс очень медленный, Так при требуется десять поколений, чтобы наполовину сократить частоту гена.

Сказанному можно дать еще следующую интерпретацию. Предположим, что проводится селекционная работа по искоренению рецессивного аллеля a, который признан нежелательным в популяции. Этот аллель имеет внешние проявления только у особей генотипа aa. Они не допускаются к размножению. Данная селекционная стратегия малоэффективна, что следует из приведенного выше примера. Как только селекционная программа прекращается, частоты аллелей перестают меняться, что вытекает из закона Харди -Вайнберга. Если бы какой-нибудь сумасшедший диктатор по совету своего не менее безумного окружения решил извести альбиносов (частота соответствующего аллеля 0.01), то за одно -два поколения (продолжительность жизни диктатора) значение частоты аллеля не изменилось бы во втором знаке.

Рассмотрим случай, когда различны относительные приспособленности и генотипов AA, Aa, и, одновременно, аллель a является летальным, т. е. . Тогда

, .

Полагая , получим

.

В отличии от предыдущего, общее решение этого уравнения ищем в виде: . После подстановки получим . Метод неопределенных коэффициентов дает и , т.е. . Из начального условия следует, что . Переменные вводились равенствами , из которых

,

.

Пусть , т.е. относительная приспособленность гомозиготного генотипа AA выше чем гетерозиготного генотипа Aa. Тогда и при , т.е. с ростом номера поколения аллель a, а, следовательно, и генотип Aa вытесняется из популяции.

В случае, когда , приспособленность гетерозигот Aa больше приспособленности гетерозигот AA. Ясно, что при и частоты , стремятся к отличным от нуля и единицы пределам:

, .

Таким образом, хотя аллель a является летальным, оба генотипа AA и Aa сосуществуют. Этот результат первоначально кажется парадоксальным. Однако, предсказанный теорией факт сосуществования генотипов, один из которых имеет летальный аллель, обнаружен в природных популяциях. Аллель серповидно клеточного гемоглобина летален и одновременно встречается у миллионов людей в Африке. Широкое распространение гетерозигот объясняется их повышенной сопротивляемостью к малярии.

Исследование эволюционных уравнений

Уравнение (14) имеет вид:

, (16)

где непрерывно дифференцируемая функция

(17)

задает одномерное отображение . Последовательность итераций будем называть траекторией отображения . Ставится задача об исследовании траекторий.

Пусть отображение имеет неподвижную точку , т.е. . Простейшей траекторией является стационарная последовательность . Она же называется состоянием равновесия уравнения (16). Говорят, что состояние равновесия устойчиво (асимптотически), если существует такая его окрестность, что все траектории начинающиеся в ней сходятся к состоянию равновесия. Для устойчивости состояния равновесия достаточно при . Наоборот, если при , то состояние равновесия неустойчиво. Это означает, что в сколь угодно малой окрестности состояния равновесия берет начало траектория, которая с ростом номера n покинет некоторую фиксированную окрестность состояния равновесия. Траектория может сколько угодно раз возвращаться в эту окрестность, но каждый раз после возвращения снова покидает ее.

Одномерные отображения (но не (17)) могут иметь периодические траектории: , где - минимальный период. Периодические траектории (циклы) есть неподвижные точки отображения, задаваемого сложной функцией . В частности, циклы периода два - неподвижные точки отображения . Циклы устойчивы или неустойчивы в зависимости от того, устойчивы или неустойчивы соответствующие неподвижные точки. Известны отображения, которые имеют неустойчивые циклы любого периода. Поведение траекторий таких отображений чрезвычайно сложно. Приближенно говоря, трактории пробегают вблизи любого цикла. Тем самым, задача о поведении траекторий одномерного отображения весьма не проста.

Однако, в рассматриваемом конкретном случае отображения, заданного формулой (17), все траектории стремятся к состояниям равновесия. Доказательство этого утверждения будет нашей ближайшей задачей.

Покажем сначала, что функция , заданная формулой (17), монотонно растет на интервале . Запишем функцию в виде: , где

, .

Здесь для .

Легко получаем

.

В свою очередь, для

.

Таким образом,

для и функция монотонно растет.

Из монотонности функции вытекает важное следствие. Пусть и - два состояния равновесия и на интервале других состояний равновесия нет. Предположим, что начальная точка траектории . тогда при точки траектории стремятся к одному из состояний равновесия: или к , или к .

Для доказательства заметим сначала, что отображение переводит отрезок в себя. Действительно. в силу монотонности для любого имеем и , т.е. . Далее, так как на интервале нет состояний равновесия (точек, где ), то либо либо для . Пусть реализуется первый случай. Тогда . Последовательность монотонно растет и ограничена сверху числом . Она сходится. Переходя в равенстве к пределу при получим . Поскольку на интервале отсутствуют состояния равновесия то , т.е. . Аналогично проверяется, что в случае для точки траектории . Тем самым, сформулированное следствие доказано.

Доказательство того, что все траектории отображения (17) стремятся к состояниям равновесия теперь легко завершается. Заметим, что крайние точки и отрезка являются неподвижными для отображения (17). Если отображение не имеет других неподвижных точек, то все его траектории стремятся к одной и той же неподвижной точке (либо , либо . Если существуют другие неподвижные точки, то они разбивают отрезок на части. Внутри каждой из частей все траектории стремятся к одной из крайних точек разбиения.

Состояния равновесия определяются из уравнения:

.
Последовательно получаем:

Отсюда получаем, что кроме найденных ранее состояний равновесия и может присутствовать еще одно:

. (18)

Соответствующее значение частоты суть

. (19)

Поскольку и , то состояние равновесия (18) существует, если выполнено одно из условий:

, , (20)

, . (21)

В состояниях равновесия и генофонд популяции содержит соответственно только аллели A и a. Равновесное состояние, если оно существует, соответствует случаю, когда генофонд содержит оба аллеля. Оно называется равновесным пилиморфизмом.

Ниже нам потребуются значения производной при и . Прямые вычисления показывают, что

, . (22)

Возможны четыре случая соотношений относительных приспособленностий генотипов:

1. ,

2. ,

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)