31221-1 (630654), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

Нервное возбуждение -распространяющийся процесс. Возникнув в одном, или нескольких нейронах, оно передается другим клеткам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникнув в одной клетке, становится раздражителем для связанных с ней клеток. То же самое относится к другим возбудимым тканям, например, к сердечной мышце. Согласно наиболее распространенной в настоящее время точки зрения считается, что “сообщения” в нервной системе передаются в виде импульсов “все, или ничего” в форме частотного кода.

Обсудим природу мембранного потенциала. Мембрана, отделяющая цитоплазму нейрона от межклеточной среды, состоит в основном из липидов -жироподобных веществ. В нее встроены белковые молекулы. Некоторые молекулы пронизывают липидный слой насквозь, а другие погружены лишь до сердцевины (своеобразные ворсинки). Некоторые белки выполняют роль каналов, осуществляющих транспорт ионов через мембрану. Другие -служат рецепторами, позволяющими нейрону реагировать на поступающие от других нейронов потенциалы действия.

Механизмы переноса ионов через мембрану делятся на два класса: пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Он определяется двумя факторами. Диффузия способствует выравниванию концентрации растворов. Носители зарядов -ионы перемещаются под действием электрического поля. При активном транспорте за счет химической энергии, освобождающейся при окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.

Закономерности пассивного транспорта опираются на некоторые положения электрохимии. Как уже говорилось, мембраны биологического происхождения обладают избирательной проницаемостью. Одни ионы достаточно легко диффундируют через них. Для других ионов мембраны практически непроницаемы. Рассмотрим на примере положение об электрохимическом равновесии. Пусть в сосуд с раствором помещена полость , ограниченная мембраной, где также находится раствор . Обозначим через и концентрации раствора в сосуде и в полости. Предположим, что мембрана проницаема для ионов и непроницаема для ионов . Пусть концентрация расвора в сосуде ниже, чем в полости, т.е. . Тогда ионы калия будут переходить из полости в сосуд, поскольку диффузия стремится выровнять концентрации. В полости образуется относительный дефицит положительно заряженных ионов и она заряжается отрицательно. Течнее, отрицательный заряд сосредотачивается на внутренней поверхности мембраны. Наоборот, внешняя поверхность мембраны заряжается положительно. Электрическое поле направлено так, что диффузия положительных ионов будет затруднена. в результате при некоторой разности потенциалов между внутренней и внешней поверхностью мембраны диффузия ионов вообще прекратится. Величина называется равновесным электрохимическим потенциалом. Она вычисляется по формуле Нернста:

, (1)

где -универсальная газовая постоянная, -абсолютная температура, -число Фарадея, -заряд иона.

Пусть текущее значение мембранного потенциала. привлечем некоторые положения теории электрических цепей. Мембрана является диэлектриком (изолятором) и поэтому обладает емкостью. Ток , текущий через емкость и напряжение (оно же мембранный потенциал) связаны соотношением: , где коэффициент пропорциональности называется емкостью. Отметим, что в некотором смысле ток, текущий через мембрану, является фиктивным. Он не сопровождается переносом зарядов. Согласно закону Нернста мембрана является источником напряжения . Ток , текущий через источник напряженим , связан с напряжением на его полюсах формулой: . По закону Кирхгофа сумма токов равна нулю: . Таким образом, получаем дифференциальное уравнение:

. (2)

Проведем тривиальный анализ уравнения (2). Перепишем его в виде:

.

Отсюда получаем:

.

Таким образом, по экспоненте мембранный потенциал при .

Сделаем ряд замечаний. При анализе уравнения (2) ы предполагали, что коэффициенты и не зависят от . Действительно для мембраны емкость практически постоянна. Однако, проводимость есть функция от . Проведенный анализ справедлив лишь при малых отклонениях от равновесного значения .

Пусть теперь дополнительно к в полости и в сосуде присутствует , концентрации которого в полости и в сосуде различны. Ионам отвечает свое равновесное значение . Натриевый ток связан с мембранным потенциалом соотношением: . Привлекая снова закон Киргофа, получаем:

. (3)

Теперь в силу (3) равновесное значение мембранного потенциала суть:

.

Одна из первых гипотез о природе мембранного потенциала была высказана в 1902 г. Бернштейном, который использовал положения электрохимии. Он предположил, что предположил, что концентрация ионов в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Вследствие этого ионы диффундируют из клетки. Образуется их относительный дефицит положительных ионов внутри клетки и внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно. Тем самым, потенциал покоя определяется равновесным электрохимическим потенциалом для ионов . Далее, Бернштейн предположил, что в жизни нейрона иногда наступает особый момент -состояние возбуждения, когда на короткое время мембрана становится проницаемой и для других ионов, в частности, для натрия и хлора. В результате притока внутрь клетки положительных ионов величина мембранного потенциала падает, а затем, после восстановления избирательных свойств мембраны, снова входит в норму. Так впервые была объснена генерация спайка.

Натриево - калиевый цикл

Гипотеза Бернштейна хорошо объясняла многие известные физиологам того времени факты. В частности, зависимость потенциала покоя от концентрации калия в межклеточной среде, а также от температуры. Однако в то время гипотезу нельзя было подвергнуть экспериментальной проверке. В распоряжении исследователей не было методики непосредственного изменения мембранного потенциала и концентраций ионов. Гипотеза Бернштейна вызывала массу споров.

Ситуация изменилась после сообщения английского зоолога Дж. Юнга, сделанного в 1936 г. Он обнаружил, что длинные тяжи у кальмаров и каракатиц являются не кровеносными сосудами, как это считалось ранее, а необычайно толстыми аксонами (отростками нервных клеток). Они получили название гигантских аксонов и стали естественным объектом для изучения мембран. Диаметр аксонов достигает 1 мм и дает возможность вводить в них электроды и капилляры. В результате можно измерить как мембранный потенциал, так и концентрацию внутриклеточного раствора.

Выяснилось, что мембранная теория Бернштейна в целом верна, хотя и нуждается во внесении ряда существенных дополнений и изменений. В частности верным оказалось утверждение, что потенциал покоя обусловлен в основном электрохимическим потенциалом ионов . Наоборот, согласно теории Бернштейна в точке максимума потенциала действия (спайка) мембранный потенциал должен быть равен нулю (ток ионов прекращается, когда напряжение равно нулю). Однако, английские физиологи А. Ходжкин и А. Хаксли в 1939 г. показали, что на максимуме потенциала действия мембранный потенциал не уничтожается, а меняет знак. Внешняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к внутренней. Явление получило название “овершут” и не имело объяснений в рамках теории Бернштейна. Оно связано с неравномерным распределением ионов натрия. Оказалось, что концентрация ионов внутри клетки примерно в десять раз ниже чем в межклеточной жидкости. В начале спайка ионы натрия под действием электрического поля и концентрационного градиента устремляются из межклеточной среды в клетку (в клетке их концентрация ниже, а внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к внешней). В этом гипотеза Бернштейна оказалась верной. После смены знака мембранного потенциала ионы натрия продолжают перемещаться в клетку только под действием концентрационного градиента. Мебранный потенциал на максимуме овершута приближается к равновесному электрохимическому потенциалу для ионов . В дальнейшем пронуцаемость мембраны для ионов натрия падает и активируется проводимость для ионов колия, которые движутся из клетки, где их концентрация выше. Ионы калия уносят из клетки положительный заряд. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно. Этот натриево -калиевый цикл ниже будет рассмотрен подробнее.

В течение цикла ионы натрия заходят в клетку, а ионы калия ее покидают. Такое замещение должно выравнивать концентрации ионов. Казалось бы, что после ряда циклов нервная клеткане должна генерировать спайков (концентрации ионов внутри и вне клетки уравняются). В действительности это не так. Неравномерное распределение ионов внутри и вне клетки поддерживается активным транспортом ионов. Механизмы, осуществляющие транспорт ионов через мембрану в сторону повышенной концентрации, называются мембранными насосами (помпами). Они потребляют энергию, которая освобождается в результате окисления аминокислот.

Наиболее изучен натриевый насос. Он выводит ионы из клетки и одновременно транспортирует ионы внутрь клетки. Этот процесс включает в себя обязательный обмен двух ионов во внешней среде на три иона в клетке (если удалить из среды ионы , то ионы из клетки выводиться уже не будут). Если мембранный потенциал отрицателен (внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно), то натриевый насос выполняет электрическую работу, выводя из клетки суммарно один положительный заряд. Натриевый насос действует избирательно. Например, он не способен переносить ионы лития. Молекулярный механизм активного транспорта в настоящее время до конца не ясен.

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)