31221-1 (630654), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала с течением времени значение . Если же , то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Мадель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.

Обсудим еще одно свойство аксона. Гигантские аксоны достигают длины нескольких десятков сантиметров. Мебранный потенциал на разных участках аксона может различаться. Аксон представляет собой так называемую распределенную систему. Если подействовать на некоторый участок аксона допороговым деполяризующим толчком тока, то мембранный потенциал на этом и некотором примыкаюшем к нему участке отклонится от равновесного состояния в положительном направлении. Такое отклонение называется локальным ответом. Возмущение с течением времени затухает, одновременно, как капля, растекаясь по аксону. В результате локальные ответы, возникшие при стимулировании различных участков, могут накладываться друг на друга, т.е., как говорят, суммироваться по пространству. Если же на участок аксона повторно подается деполяризирующий ток, то новый локальный ответ накладывается на предыдущий. Говорят, что происходит временное суммирование. Локальные ответы градуальны. Их амплитуда зависит от силы стимула (точнее, силы -длительности). В случае, когда локальный ответ в результате суммации, или же после достаточно сильного одноразового локального воздействия достигает порогового уровня, запускаются механизмы генерации потенциала действия. Зародившись локально, потенциал действия распространяется по аксону.

Явление распространения объясняется следующим образом. Цитоплазма - электролит, а, следовательно, хороший проводник. Если между точками существуют ненулевые разности потенциалов, то вдоль мембраны возникают токи (вблизи поверхности). Они направлены от точек с более высоким потенциалом к точкам, где он меньше, и подчиняются закону Ома. Вследствие этого потенциал на участках, прилегающих, к области генерации спайка, растет и достигает порогового значения. В результате эти участки сами генерируют потенциалы действия. Процесс распространяется вдель аксона.

Проведение нервных импульсов обладает важной особенностью. При “столкновении” они аннигилируют, т.е. уничтожаются. С помощью локального воздействия возбудим аксон в двух точках. По нему будут распространяться четыре импульса, два из которых движутся во встречных направлениях. Данные импульсы встретятся и не пропустят друг друга. Это связано с тем, что мембрана обладает следующим свойством. Во время потенциала действия и некоторое время после его завершения она не реагирует на воздействие. В частности, после завершения спайка некоторое время не способна сгенерировать нового потенциала действия. Данное состояние называется абсолютной рефрактерностью. Отметим, что постепенно абсолютная рефрактерность сменяется относительной. Для того, чтобы инициировать потенциал действия в состоянии относительной рефрактерности, нужно применить более мощный стимул, нежели в состоянии покоя.

Для описания процесса распространения потенциала действия вдоль аксона А. Ходжкин и А. Хксли модернизировали уравнение (6). Пусть -координата точки вдоль аксона, а -значение мембранного потенциала в этой точке. Используется закон Ома, согласно которому ток через сечение пропорционален градиенту напряжения (в одномерном случае -производной). Ток через сечение равен , где направление выбрано в сторону возрастания , коэффициент -проводимость. Выделим участок аксона, координаты точек которого заключены в интервале . Суммарный ток через сечения и равен . Используя формулу Лагранжа получим: , где . Через поверхность мембраны выбранного участка аксона проходят емкостной , натриевый , калиевый токи, а также ток утечки . Пусть . Суммарный мембранный ток приближенно равен . Привлекая закон Кирхгофа, получим: . Используя приведенные ранее формулы (4), (5) для мембранных токов и устремляя к нулю, приходим к уравнению:

(10)

Его часто называют уравнением аксона Ходжкина -Хаксли. В (10) функции , , как и выше подчиняются уравнениям (7) -(9).

А. Ходжкин и А. Хаксли исследовали так называемые автоволновые решения системы уравнений, т. е. решения типа бегущих волн: (аналогично для , , ). Здесь параметр -скорость распространения волны. После подстановки в (11) для получается обыкновенное дифференциальное уравнение:

(11)

Система (7) -(9), (11) исследовалась численно. Методом подбора было найдено значение скорости , при которой система уравнений имела приемлемое по мнению авторов решение. Параметры полученного при исследовании системы уравнений распространяющегося потенциала действия оказались близкими к реально надлюдаемым в эксперименте.

Скорость распространения импульса по гигантскому аксону относительно не велика (по сравнению с аналогичными по назначению проводниками нервных импульсов у человека). Она растет с увеличением диаметра аксона. Увеличение диаметров аксонов избрала природа для высокоскоростного проведения импульсов у беспозвоночных. Однако, когда организму нужна не только быстрота реакции, но и огромное количество связей, гигантские аксона становятся не приемлимыми. Например, в зрительном нерве, где больше миллиона связей, для больших аксонов не хватило бы места. Длинные аксоны у человека и позвоночных животных покрыты достаточно толстым липидным слоем -миелиновой оболочкой (точнее, они обвиты клетками содержащими и вырабатывающими миелин). В миелиновой оболочке присутствуют регулярно расположенные разрывы, где мембрана аскона оголена. Разрывы называются перехватами Ранвье. Миелинизированные участки иеют длину порядка 1 -2 мм. Протяженность перехватов Ранвье около 1 мкм. Перехваты Равье способны генерировать спайки. Миелинизиро-ванные участки обладают емкостью и омическим сопротивлением, но они не генерируют спайков. Импульсы по миелинизированным участкам рапространяются пассивно, т.е. с затратами энергии на омическое сопротивление и на перезаряд участка, предствляющего собой конденсатор (обратимые потери). Суммарно затраты энергии не велики.

Рассмотрим миелинизированный участок, ограниченный двумя перехватами. Пусть левый перехват генерирует спайк. Возмущение (положительное) по миелинизированному участку передается правому перехвату. Когда отклонение мембранного потенциала правого участка достигает порогового значения, он генерирует спайк. Этот импульс не может вызвать генерацию нового спайка левым перехватом Ранвье, поскольку тот находится в рефрактерном состоянии (в состояниии невосприимчивости). Однако, данный перехват по той же схеме возбуждает перехват, следуюший за ним справа. По миелинизированному аксону, перескакивая от перехвата к перехвату, будет распространяться импульс. Процесс называется сальтаторным проведением возбуждения (saltare - прыгать). Оно обеспечивает скорость распространения импульсов в 20- 25 раз более высокую, чем в гигантских аксонах того же диаметра.

Описанный процесс сальтаторного проведения импульсов легко формализуется. В простейшем случае это выглядит следующим образом. Пусть и - мембранные потенцилы левого и правого перехвотов Ранвье, а -потенциал миелинизированного участка (считаем его во всех точках участка одинаковым). Тогда между участком и соответствующими перехватами проходят токи: и , где -сопротивление перехода от перехвата к миелинизированному участку. Через миелиновую оболочку проходят емостной ток и ток утечки , где - суммарная емкость, а суммарное сопротивление миелиновой оболочки. В силу первого закона Кирхгофа получаем:

.

Для описания мембранных потенциалов и перехватов служит уравнение (6), в правую часть которого согласно закону Кирхгофа следует добавить для левого перехвата слагаемое , а для правого -слагаемое . Это токи, проходящие между соответствующими перехватами и миелинизированным участком. В результате получим уравнения:

Величины , и удовлетворяют уравнениям (7) -(9), в которых для левого и правого перехватов следует положить и соответственно.

Структура и функции нейронов

Нервные клетки различаются как по форме, так и по размерам. Существуют разные способы их классификации. Один из важнейших критериев -наличие или отсутствие аксона. Знаменитый физиолог Камилью Гольджи назвал нервные клетки с аксонами клетками типа , а без аксонов -типа . Последние образуют лишь локальные связи, т.е. только с непосредственно прилегающими к ним клетками. Кроме нервных клеток в мозге присутствуют так называемые глиальные клетки. Их число примерно в десять раз больше, чем нервных клеток, но их размеры в три -четыре раза меньше, чем у нервных клеток. Глиальные клетки не генерируют потенциалов действия. В настоящий момент считается, что они в целом выполняют вспомогательные функции (некоторые из них хорошо изучены). Ниже будем говорить о клетках типа . Именно их будем называть нейронами.

В каждом нейроне различают центральную часть -тело (оно же -сома) и отростки. Многочисленные, относительно короткие, сильно ветвящиеся отростки называются дендритами. Они проводят импульс, как правило, к телу нейрона. Единственный длинный отросток называется аксоном. Он также сильно ветвится. Аксон проводит нервные импульсы от нейрона к другим клеткам. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком. На протяжении первых мкм. аксон не имеет миелинового покрытия. Этот участок вместе с аксонным холмиком называется начальным сегментом аксона. Последний значительно чувствительнее к воздействию, чем остальные участки нейрона. Для возникновения потенциала действия достаточно деполяризовать мембрану в начальном сегменте на мвт. В теле клетки потенциал действия возникает при деполяризации мембраны на мв.

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)