31221-1 (630654), страница 4

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 4)

гиперплоскости вектор, направленный в полупространство, не содержащее ноль.;Нормальный вектор к гиперплоскости, содержащей векторы строится конструктивно. Выбор вектора будет однозначным (с точность до множителя), если предполагать, что он принадлежит подпространству, порожденному векторами .

При построении будем использовать алгоритм Шмидта. Он позволяет по последовательности линейно независимых векторов построить последовательность ортогональных между собой векторов, обладающих следующим свойством. Вектор принадлежит подпространству, порожденному векторами и ортогонален всем векторам, расположенным в подпространстве, порожденном векторами . Последовательность строится рекуррентно. Положим . Вектор представим в виде: . Из условия получим: . Далее полагаем . Вектор ортогонален любому вектору из подпространства, порожденного векторами , которому принадлежат векторы . Следовательно и . Учитывая ортогональность векторов , получаем: , . На - ом шаге алгоритма полагаем

. (15)

Из условия в силу ортогональности векторов находим . Отметим важное обстоятельство, что

. (16)

Действительно, из (15) следует:

Пусть векторы , где линейно независимы. Построим проходящую через них гиперплоскость , т.е. такую гиперплоскость, для которой при всех . Используя алгоритм Шмидта, ортогонализируем последовательность векторов (легко видеть, что они линейно независимы). Пусть последний элемент последовательности суть . Это и есть искомый нормальный вектор. Действительно, по построению для . Таким образом, для всех . В силу (16) получаем . Используя это равенство, уравнение гиперплоскости можно переписать в виде: .

Зафиксируем произвольно . Гиперплоскость отделяет векторы от нуля. Действительно, .

Рассмотрим задачу о разделении гиперплоскостью множеств векторов и , для . Она разрешима в том и только том случае, когда выпуклые оболочки и соответственно векторов и не пересекаются. Пусть и - векторы, на которых реализуется минимальное расстояние между точками выпуклых оболочек и . Тогда разделение множеств осуществляет любая гиперплоскость, которая ортогональна отрезку, соединяющего векторы и и проходит через его внутреннюю точку.

Нахождение векторов и - сложная задача. Разделяющую гиперплоскость можно легко построить, если число и векторы , линейно независимы (можно вычитать любой фиксированный вектор , или ). Рассмотрим последовательность векторов , , . Они линейно независимы. Используя алгоритм Шмидта, по данной последовательности построим ортогональную последовательность. Пусть - последний вектор, полученный в процессе ортогонализации. По построению для , для . Из равенства (16) следует, что . Тем самым, , . Кроме того, . Обозначим: и . Пусть . Гиперплоскость разделяет векторы и . Действительно, , .

Отметим, что рассмотренный алгоритм выбора синаптических весов, основанный на ортогонализации входных векторов, - пример внешнего обучения нейрона Мак-Каллока Питтса.

Наследование признаков, сцепленных с полом

Хромосомный набор женских особей состоит из пар гомологичных хромосом. Мужские особи имеют две хромосомы (обозначим их как X и Y), которые не гомологичны ни одной другой хромосоме и, естественно, между собой. При этом хромосома X любой мужской особи имеет аналог у всех женских особей (хромосомы различаются визуально), а хромосомы Y у женских особей отсутствуют. Отсюда следует вывод, что пол оределяется хромосомной парой XY. Женские особи имеют две хромосомы X, а мужские имеют как хромосому X, так и хромосому Y. Мать передает своим детям хромосому X. От отца дочери переходит хромосома X, а сыну - хромосома Y. Для мужских особей аллель, расположенный в локусе хромосомы X, в принципе не имеет дополнения до аллельной пары. Относительно таких аллелей мужская особь не является ни гомо, ни гетерозиготной. О таких особях говорят, что они гемизиготны по соответствующим генам.

Гены расположенные в локусах хромосом X и Y, называются сцеплеными с полом. Они были открыты в 1910 г. Т.Морганом. Эксперименты проводились с мухами дозофилами. Обычно цвет глаз у этих мух - красный, реже встречаются мухи с белыми глазами. Т.Морган скрещивал красноглазых самок с белоглазами самцами. Потомство в первом поколении было красноглазым. Внешне ситуация полностью аналогична той, что рассматривалась Г.Менделем. Скрещивание представителей двух разных гомозиготных генотипов приводит к появлению гетерозиготных особей. Поскольку все мухи в первом поколении имели краные глаза, этот цвет является доминантным. Согласно Г.Менделю во втором поколениии этот цвет глаз должен наблюдаться с вероятностью , а белый с вероятность . Это должно относиться как к самцам, так и к самкам.

Результаты опытов Т.Моргана оказались иными. Во втором поколении действительно у мух наблюдались красные глаза. Однако, половина самцов имели красные, а вторая половина - белые глаза. Поскольку женские и мужские особи отличаются наборами хромосом X и Y, следует предположить, что аллель ответственный за цвет глаз располагается в локусе одной их них. Таковой не может быть хромосома Y, так как она отсутствует у женских особей. Следовательно, соответствующий ген раположен в локусе хромосомы X. Обозначим аллель, обуславливающий красный цвет глаз как A, а белый - как a. Существует три женских генотипа AA, Aa, aa и два мужских: A и a. Скрещивание самок дрозофил генотипа AA и самцов генотипа a приводит к появлению в первом поколении потомства с красными глазами. Генотип самок - Aa, а самцов - A. Во втором поколении рождаются только красноглазые самки (генотипы AA, Aa). Мужские особи с вероятностью относятся к генотипам A и a, т.е. половина имеет красный, а половина - белый цвет глаз. Если считать, что число самок и самцов одинаково, то суммарно во втором поколении частота красноглазых особей . Таким образом, результаты опытов Т.Моргана находят объяснение.

На мужской хромосоме локализуется очень мало генов, что весьма рацианально. Сцепленный с хромосомой Y ген, а, следовательно, и признак, имеют только мужские особи. Передается он только по мужской линии. На женской хромосоме Y локализуется много генов. Цветовое зрение у человека контролируется только аллелями, сцепленными с X - хромосомой. Через эту хромосому передается дальтонизм (отсутствие цветового зрения). У женщин дальтонизм проявляется, если она получила два соответствующих аллеля (данные аллели рецессивны). Мужчине достаточно одного такого гена. В результате дальтонизм у мужчин встречается чаще, чем у женщин. Если у женщины отсутствует цветовое зрение, то ее сын будет дальтоником, а у дочери дальтонизм будет только, если он наблюдается еще и у отца. Если женщина является скрытым носителем дальтонизма (относится к гетерозиготному генотипу), то ее сын наследует дальтонизм с вероятностью . Отметим еще, что тяжелое заболевание - гемофилия (плохая свертываемость крови) также вызывается геном, сцепленным с X -хромосомой.

Рассмотрим вопрос об эволюции частот генов, сцепленных с X -хромосомой. Необходимо отслеживать женскую и мужскую линии, которые, естественно, связаны между собой. Как уже говорилось, в популяции по X -сцепленному гену с двумя аллелями A и a присутствует три женских: AA, Aa, aa и два мужских: A, a генотипа. Обозначим женских частоты генотипов в i -ом поколении через и соответственно мужских - . Как обычно выполнены соотношения: , . Пусть -частоты женских гамет в i -ом поколении. Они связаны с частотами генотипов обычными для случая двухаллельного локуса формулами:

, , (7)

, , . (8)

Очевидно, что частоты мужских гамет и генотипов совпадают. Поскольку женские особи получают от родителей одну женскую и одну мужскую гаметы, для следующего i+1 -ого поколения имеем следующие частоты женских генотипов.

Генотип Частота

Легко проверяется, что

Из равенства (7) в силу формул для частот женских генотипов в i+1 -ом поколении получаем соотношения для частот женских гамет в i+1 -ом поколении:

, (9)

. (10)

Потомки мужского пола получают аллели A и a через женскую гамету. Следовательно, частоты и генотипов A и a (они же -частоты гамет) совпадают с частотами и женских гамет в i -ом поколении. В силу данного обстоятельства и формул (9), (10) получаем следующие уравнения для эволюции частот женских и мужских гамет:

, , (11)

, . (12)

Решим систему разностных уравнений (11) описанным выше способом. Выпишем матрицу правых частей:

Ее собственные значения определяются из характеристического уравнения

Раскрывая определитель, получаем

Находим корни: и . Собственные векторы , - нетривиальные решения систем:

, ,

из которых следует, что

, .

Система разностных уравнений (11) имеет частные решения и . Общим решением системы является их линейная комбинация:

.

Из начального условия

определяем константы и . В результате получаем явную зависимость частот женских и мужских гамет A от номера поколения:

,

.

Совершенно аналогично из (12) для частот женских и мужских гамет a получаем:

,

.

Используя полученные формулы для эволюции частот, сделаем ряд выводов. Положим: , . Отметим, что . С ростом номера поколения частоты женских и мужских гамет A стремятся к общему пределу , соответственно частоты гамет a стремятся к пределу . Последовательности частот сходятся немонотонно, но со скоростью геометрической прогрессии, т.е. весьма быстро. Напомним, что в i -ом поколении частоты женских генотипов AA, Aa, aa суть , , .

Отсюда следует, что в пределе

, , .

Таким образом, для женских генотипов в пределе имеет место закон Харди -Вайнберга. Так как сходимость к пределу очень быстрая, то на практике можно считать, что после смены трех -четырех поколений частоты женских генотипов AA, Aa, aa суть , , . Аналогично, частоты мужских генотипов A и a после смены нескольких поколений приближенно равны и .

Напомним, что гены дальтонизма и гемофилии являются рецессивными. Согласно полученным результатам, сцепленный с полом дефект, который встречается у мужчин с вероятностью , у женщин проявляется с гораздо меньшей вероятностью .

Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции

Закон Харди -Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущений частоты аллелей не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяции. Без них не было бы эволюции. Рассмотрим процессы отбора. К идее естественного отбора как основного процесса в эволюции пришли независимо друг от друга Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора были даны Ч. Дарвином в его работе "Происхождение видов" в 1859 г. Ч. Дарвин предположил, что в результате изменений появляются наследуемые признаки, которые обеспечивают их обладателям лучшую приспособленность к условиям среды. Такие организмы имеют больше шансов к выживанию и оставляют больше потомства, чем особи наделенные менее полезными свойствами. В результате частота признаков, обеспечивающих лучшую приспособленность (адаптивность), будет увеличиваться от поколения к поколению за счет частоты признаков, дающих меньшую адаптивность. Этот процесс был назван естественным отбором.

Рассмотрим простейший случай - модель отбора в двухаллельной менделевской популяции. В ее основе лежит закон Харди -Вайнберга расчета частот аллелей и генотипов. Припишем генотипам AA, Aa, aa числа , , , которые назовем относительными приспособленностями. Данные коэффициенты можно интерпретировать как вероятности того, что особь соответствующего генотипа доживает до этапа размножения. Обозначим через и частоты аллелей A и a в n -ом поколении в момент его появления (они же - частоты гамет n-1 ого поколения). Первоначально для n -ого поколения согласно закону Харди -Вайнберга для генотипов AA, Aa, aa имеем частоты: , , . Числа , , есть вероятности того, что особь n -ого поколения относится соответственно к генотипу AA, Aa, aa и доживает до этапа размножения. Полная вероятность того, что особь n - ого поколения доживает до размножения суть

. (13)

Эту величину будем называть средней приспособленностью в n -ом поколении. Используя формулу Бейеса (теорема гипотез), выписываем частоты генотипов AA, Aa, aa этого поколения к моменту начала этапа размножения:

, , .

Частоты гамет A, a определяются частотами генотипов:

, .

Частоты аллелей A, a в момент появления n+1 -ого поколения совпадают с частотами гамет предыдущего поколения. Получаем уравнения связывающие частоты аллелей:

, (14)

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)