14830 (596909), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В третьей стадии болезни, при продолжающемся и заканчивающемся выздоровлении, наблюдаются: дальнейшее постепенное падение общего числа лейкоцитов, эозинофилия, резкий лимфоцитоз, несколько уменьшающийся моноцитоз, уменьшение числа нейтрофнлов и постепенное возвращение сдвига ядра до нормы. Это — л и м ф о ц и т а р-н а я фаза, или фаза выздоровления.
Наблюдающиеся при типичном течении болезни фазы изменения лейкоцитарной формулы можно видеть из смены трёх последовательных гемограмм лошади (заимствовано у А. В. Синева):
На следующей диаграмме (рис. 13) показан типичный ход изменений лейкоцитарной формулы крови в течение всей болезни.
Повышенное количество эозтгаофилов иногда удерживается долго после выздоровления. Так, ио данным А. Ф. Дорофеева (1928—1929 гг.), перипневмония у крупного рогатого скота оставляет по себе длительный след на лейкоцитарной формуле, и резко выраженная эозинофилия сохраняется до 3—6 месяцев после клинически установленного выздоровления.
При ряде заболеваний личная смена картин белой крови может существенно изменяться. Так, при крупозной пневмонии у лошадей и коров вначале имеется период лейкопении с уменьшенным количеством нейтрофилов. Затем—резко выраженный нейтрофильный лейкоцитоз. Хорошо выраженная лейкопения наблюдается при инфлуэнце лошадей, паратифе телят и чуме свиней. Интересно, что в то время как чума свиней связана с резко выраженной лейкопенией (всего 2—3 тыс. лейкоцитов в 1 мм3 крови), близкая к ней по начальным клиническим признакам рожа сопровождается не менее сильно выраженным лейкоцитозом (до 25 тыс. лейкоцитов в 1 мм3 крови). Таким образом, диференциальный диагноз рожи и чумы свиней значительно облегчается подсчётом количества лейкоцитов в сосудистой крови.
При гельминтозах, особенно у лошадей, собак и крупного рогатого скота, и при роже свиней наблюдается резкая эозинофилия (до 45—50 % эозинофилов). Гораздо менее выраженная, но всё же отчётливая эозинофилия наблюдается и при некоторых кожных заболеваниях, например, при различных формах экземы, при акариазе у собак.
Наличие значительных, характерных для отдельных болезней, специфических отклонений от типичной биологической реакции кроветворных органов всегда нужно иметь в виду при клиническом диагнозе. Кроме того, эта биологическая реакция даже и в обычных случаях далеко не стандартна.
РАННИЕ ФОРМЫ ОНТОГЕНЕЗА ЛЕПКОЦИТОВ
Для нормальной сосудистой крови характерно наличие в ней более или менее зрелых форменных элементов. В органах же кроветворения, например, в красном костном мозгу, наряду с различными клетками, находящимися на более поздних стадиях вызревания (миэлоцитами, юными, палочкоядерными и сегментоядерными формами), можно найти и самые ранние, исходные для пролиферации и развития, клеточные формы лейкоцитов. Сюда принадлежат (в порядке последовательного вызревания): а) гемоцитобласты (лимфоидоциты, миэлобласт— последний не во всех теориях лейкогенеза является синонимом гемоцитобласта); б) лейкобласты и в) промиэлоциты. В лимфопоэтической системе лейкобластам соответствуют г) лимфобласты.
Кроме того, в красном костном мозгу локализуются гигантские полиморфноядерные клетки д) мегакариоциты, из которых, по видимому, возникают кровяные пластинки млекопитающих. В очень редких случаях (при некоторых заболеваниях, например, хроническом миэлозе) мегакариоциты попадают в сосудистую кровь.
а) Гемоцитобласты (лимфоидоциты) — большие (12—20 µ диаметром) круглые или овальные клетки с базофильной тонкой цитоплазмой и крупным округлённым нерасчленённым, компактным ядром исключительно нежной структуры.
Окружность ядра иногда с бухтообразными углублениями. Хорошо заметна очень равномерная, сетчато-зернистая, без сколько-нибудь заметных сгущений (глыбок) сетка базихроматина. По А. Н. Крюкову, «ядро построено из тончайших примитивных нитей хроматина, отличающихся необыкновенной равномерностью калибра и окраски и дающих чрезвычайной правильности сплетение. Точки перекрещивания нитей ядерной сети воспринимаются как вернистость, откуда создаётся впечатление о нежнейшем микрогранулярном строении ядра. Вследствие малого содержания нуклеина в хроматиновых нитях, ядро получает лептохроматическую окраску, без ясного разделения субстанции ядра на хроматин и оксихроматин. В ядре имеются две-три (до шести) нуклеоли, красящиеся в синий цвет, переходящий в слегка красно-фиолетовый. Нуклеоли имеют характер округлых и более продолговатых образований; некоторые из них являются лишь псевдонуклеолями и представляют собой промежутки в хроматиновой сети ядра, через которые просвечивает синяя субстанция цитоплазмы».
Структура ядра гемоцитобластов может быть охарактеризована и иначе, как имеющая нежную сетчато-зернистую структуру, бледно окрашивающуюся благодаря малому количеству базихроматина (малой насыщенности ядра диффузно распределёнными нуклеотидами). Поэтому в ядре нет чередования отдельных участков с конденсацией бази- или оксихроматина (хроматина и парахроматина).
Нежную структуру поверхности ядра гемоцитобласта сравнивают то с нежной рябью на поверхности воды от слабого дуновения ветра (Крюков), то с поверхностью шагреневой кожи (Паппенгейм), то, наконец, с нежным нитчатым облачком.
Здесь необходимо подчеркнуть, что описание ядерных структур является правильным только по отношению к той искусственно полученной при фпкса-которая отражает коагулировавшие коллоиды ядра. Как показала исследования П. В. Макарова (1946—1948 гг.), покоящееся ядро при жизни не обладает никакими предсуществующими структурами, кроме ядрышка. Нити в ядре и цитоплазме, постулируемые А. Н. Крюковым, следует рассматривать, как артефакты, возникающие при фиксации.
Цитоплазма имеет различную степень базофилии; чем больше развита цитоплазма, тем она бледнее, т. е. менее базофильна. Периферия её окрашивается темнее, вокруг же ядра образуется более слабо окрашивающаяся перинуклеарная зона, иногда приобретающая розоватый оттенок. У тонкопротоплазменных клеток эта зона отсутствует.
Изредка в цитоплазме встречаются азурофильные гранулы.
Гемоцитобласт полипотентен и может развиваться, в зависимости от нейрогуморальных факторов, в направлении миэлопоэза, лимфопоэза, монопозза и еритропоэза.
По Аринкину, в пунктате костного мозга содержится от 1,0 до 1,4% мизлобластов (т. е. гемоцитобластов и последующей формы диференциации в направлении миэлопоэза — лейкобластов).
б) Лейкобласты — промежуточная клеточная форма между полипотентными гемоцитобластами и достаточно чётко диференцированными в сторону грануло-цитопоэза промиэлоцитами и миэлоцитами. Ряд исследователей сближает лейкобласты с миэлоцитами и не выделяет их в самостоятельную промежуточную форму (Максимов, Крюков, Заварзин, Нагели).
По Паппенгейму, лейкобласт характеризуется:
а) ядром, имеющим структуру, приближающуюся к миэлоциту, и иногда содержащим ядрышки;
б) базофильной, несколько более широкой, чем у гемоцитобласта, цитоплазмой, иногда содержащей тёмные, азурофильные зёрнышки, порою очень обильные.
Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский следующие образом характеризуют особенности лейкобластов:
«Мы под лейкобластом понимаем лимфоидную клетку, ядро которой теряет специальную лимфоидоцитарную структуру. Это не значит, что она должна быть выраженно миэлоцитарной. Эта лимфоидная клетка имеет ядро более грубой структуры, чем ядро лимфоидоцита. Правильное густое сплетение тонких нитей заменяется более грубым сплетением тяжей хроматина с небольшими просветами парахроматина. В ядре части из этих клеток ещё сохраняются ядрышки. Протоплазма не резко базофильна. Ядро значительно отличается от ядра миэлоцита, где плотные участки хроматина чередуются с более светлыми участками, образуя пёструю мизлоцитарную структуру. Так как приобретение определённых биологических свойств идёт вместе с морфологическим созреванием клетки, то потеря специальной лимфоидоцитарной структуры ядра, огрубение его, должны служить доказательством дифрренциации не только морфологической, но и биологической, т. е. приобретения или потери клеткой ряда свойств, как, например, исчезновение полипотентной возможности, т. е. способность развиваться в сторону только лимфоидных или миелоидных клеток, появление ферментов и т. п. В таком понимании лейкобласт будет действительно соответствовать лимфобласту лимфатического ряда. Как раз лейкобласты наиболее трудно отличить от лимфобласта по морфологическим признакам».
Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский считают, что лейкобласты, уже начавши диференцироваться в направлении гранулопитов ещё сохраняют возможность превратиться, при известных условиях, в моноциты, так же как и лимфобласты. Следующая ступень их развития — промиэлоциты — уже не обладает этой потентностью и может диференцироваться только в гранулоциты.
А. Н. Крюков, не считая возможным выделить лейкобласт в самостоятельную переходную клеточную форму, объединяет, как синонимы, гемоцитобласты, лимфоидоциты и миэлобласты. Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский объединяют гемоцитобласт и его последующую стадию — лейкобласт — названием миэлобласт.
Выделение лейкобласта в самостоятельную клеточную форму характерно для многих умеренных унитаристов, по отрицается как сторонниками крайнего монизма, так и сторонниками полифилетизма.
в) Промиэлоциты — дальнейшая форма диферен-циации гемоцитобласта и лейкобласта в гранулоциты Она характеризуется:
1) выраженной миэлоцитарной структурой ядра с чередованием ясно выраженных тёмных и светлых участков;
2) отсутствием ядрышек в ядре;
3) появлением азурофильной, уже достаточно обильной, зернистости, которая впоследствии превращается, в зависимости от условий развития, то в эозинофильную, то в гетерофильную, то, наконец, в базофильную зернистость;
4) дальнейшим увеличением массы цитоплазмы Ядро проявляет уже некоторую тенденцию к образованию выступов и вдавлений.
Зёрна дают более или менее выраженную оксидазоположительную реакцию.
Промиэлоциты составляют 0,8—1.4% клеток в пунктате костного мозга (Аринкин).
г) Лимфобласты (макролимфоциты) — такие же промежуточные ступени в направлении развития гемоцитобласта в лимфоциты, как лейкобласты по отношению к миэлоцитам. Лимфобласты трудно отличимы от лейкобластов.
Это большие клетки, с несколько более широким, чем у гемоцитобласта, поясом базофильной цитоплазмы. Их диаметр колеблется между 10 и 15 µ, иногда и более. В отличие от лейкобласта, имеющего несколько дымчатую цитоплазму, у лимфобласта она ясно-голубая.
Большое, имеющее небольшие выступы и впадины, ядро окрашивается бледнее, чем у средних лимфоцитов. Его структура гораздо нежнее, чем у последних (более рыхлая), хотя, в отличие от гемоцитобластов, в нём становятся ясно заметными светлые и тёмные поля. Ядро содержит ядрышки (от одного до трёх), не так резко отграниченные, как в ядре лимфоидоцита.
В цитоплазме ясно выражена светлая перинуклеарная зона, и это служит добавочным отличием лимфобласта от лейкобласта. Базофилия цитоплазмы выражена гораздо слабее, чем у гемоцитобласта. Цвет цитоплазмы — ясноголубой.
Другим, весьма важным, отличием лимфобласта от лейкобластов является их разная оксидазная реакция: у лейкобластов она положительна, у лимфобластов отрицательна.
Лимфобласты находятся в периферической крови только при некоторых патологических состояниях, особенно при лимфатической лейкемии.
д) Гигантские клетки красного костного мозга — мегакариоциты.Мегакариоциты (и их родоначальная, не всеми признаваемая форма — мегакариобласты) представляют гигантские клетки костного мозга, имеющие размер в 20—40 µ и более.
Ядро мегакариоцитов обычно резко полиморфное, образует сложные изгибы (конволюты) и лишь очень редко имеет более простую форму, слегка напоминающую форму ядра моноцитов. Иногда встречаются мегакариоциты с кольцеобразными, сложно извитыми ядрами.
Ядро мегакариоцитов, по Крюкову, «в общем бедно хроматином, дающим явственную сеть из тонких и более толстых нитей с утолщениями в виде частиц, лежащих на разном расстоянии друг от друга. В ядре могут находиться многочисленные нуклеоли».
В ядре мегакариоблаетов видны нуклеоли.
Цитоплазма гигантских клеток костного мозга весьма объёмиста, окрашивается базофильно, мутна. У более зрелых форм в цитоплазме находятся многочисленные мелкие азурофильные зёрнышки.
Особенностью цитоплазмы мегакариоцитов является наличие в ней очень большого количества цент-риоль (по А. Максимову, нескольких сотен).
От цитоплазмы зрелых мегакариоцитов постоянно отделяются небольшие комочки, содержащие азуро-фильную зернистость. Это явление, а также наблюдающийся параллелизм между изменением количества мегакариоцитов в костном мозгу и изменением количества кровяных пластинок в сосудистой крови дали Райту (Wright) основание рассматривать кровяные пластинки как продукт распада мегакариоцитов. В костном мозгу содержится около 0,2% мегакариоцитов (Аринкин).
Мегакариоциты никогда не встречаются в периферической крови физиологически нормального организма. Довольно часто их находят при лейкемиях (преимущественно малые, бедные цитоплазмой, клетки). Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский считают их не мегакариоцитами, а мегакариобластами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
