14830 (596909), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Гетерофилы содержат оксидазу и протеолитические ферменты (трипсин). Но некоторым данным, содержание ферментов, особенно трипсина, увеличивается при преобладании в пище белков.
Количество специальных гранулоцитов в крови довольно велико и колеблется в зависимости от вида животного, его функционального состояния и заболевания. Больше всего их у собак (60—70% всех лейкоцитов), меньше всего — у крупного рогатого скота (25—35%).
При патологических состояниях организма состав специальных гранулоцитов значительно изменяется. Резко уменьшается количество сегментоядерных клеток и нарастает количество палочкоядерных, юных и даже миэлоцитов, мобилизуемых из костного мозга в сосудистую кровь. Так как в самой левой графе лейкоцитарной формулы отмечаются наиболее молодые, в нормальной крови не встречающиеся клетки — миэлопиты, а все более взрослые формы — юные, палочкоядерные и сегментоядерные — размешаются в соответствующих графах все правее, то обогащение крови более молодыми формами получило название «сдвига ядра влево».
Регенеративный и дегенеративный сдвиги ядра. Различают два основных типа сдвига ядра: а) регенеративный и б) дегенеративный.
а) Регенеративный сдвиг ядра выражается в сдвиге ядра влево с увеличением в крови палочкоядерных, юных и даже миэлоцитов; обычно при этом наблюдается лейкоцитоз. Этот сдвиг и усиление лейкопоэза являются показателем раздражения костного мозга, происходящего при его функциональной достаточности. Костный мозг, компенсируя гибель нейтрофилов в борьбе с инфекцией, отдаёт в кровяное русло, наряду со зрелыми, всё возрастающее количество недостаточно зрелых форм, обычно не поступающих в сосудистую кровь.
б) При дегенеративном сдвиге общее часто уменьшается, отмечается нарастание палочкоядерных форм, в значительной степени дегенеративных без дальнейшего сдвига ядра влево. Дегенеративный сдвиг является показателем функциональной недостаточности костного мозга, в котором наблюдается тканевая дегенерация.
Индексом сдвига ядра называется отношение (М+Ю+П)/С равное обычно для крови взрослой лошади (О+О+4)/50 = 4/50
Для крови верблюда он равен 12.5/38 , коровы 6/25 и свиньи 3/40 (по Сёмушкину и Домрачеву).
В легких случаях патологического процесса сдвиг ядра влево не идёт далее увеличения палочкоядерных и частично юных форм. Напротив, появление большого количества миэлоцитов и юных специальных гранулоцитов в крови свидетельствует о тяжести заболевания.
При некоторых заболеваниях (особенно кроветворных органов) в крови появляются гигантские полисегментированные клетки. У некоторых животных, однако (например, у овцы), полисегментированные нейтрофилы находятся и в нормальной крови.
К дегенеративным изменениям специальных гранулоцитов относятся: пикнотичность и причудливые, резко угловатые формы ядра, токсическая зернистость и многочисленные вакуоли в цитоплазме.
Особенно большое значение имеет токсическая зернистость цитоплазмы. При обычной окраске растворами Гимза или Паппенгейма, мелкая в физиологической норме зернистость резко укрупняется, и зёрна часто сливаются в причудливую сеть (токсически изменённая зернистость). Для удобства дифференциации нормальной зернистости от токсической лучше применять окрашивание карболфуксинметиленовой синькой по Е. Фрейфельд. В этом случае физиологически нормальная зернистость гетерофилов почти не окрашивается, а патологическая резко выступает в виде фиолетово-синих зёрен или нитей и сеток на нежнорозовом фоне цитоплазмы. Можно также применять окраску по Гимза при кислой реакции воды (рН=5,4).
Вакуоли довольно часты в токсически изменённых или «старых» гетерофилах.
Иногда при инфекциях и интоксикациях в цитоплазме гетерофилов встречаются серо-голубые участки в виде хлопьев или бляшек, так называемые тельца Дёле (Dohle). Это остатки базофильных участков цитоплазмы раннего периода развития клетки.
Количество специальных гранулоцитов резко возрастает в начальной стадии большинства инфекционных болезней («нейтрофильная фаза борьбы»).
В. АГРАНУЛОЦИТЫ
IV. Лимфоциты
Лимфоциты являются типичными агранулоцитами, так как не содержат никакой характерной зернистости в цитоплазме, 8а исключением изредка попадающихся отдельных азурофильных верен. Клетки лимфоцитов округлые, с круглым или овальным ядром, которое окружено или очень узким (малые лимфоциты), или более широким (средние и большие лимфоциты) поясом цитоплазмы. Лимфоциты птиц и амфибий (лягушка) часто встречаются с зафиксированными в момент передвижения псевдоподиями.
Диаметр малых лимфоцитов от 4,5 до 6,5 (л, средних от 6,5 до 10 р. и больших от 10,0 до 18,0 jx.
Цитоплазма лимфоцитов базофильна; при окраске по способу Паппенгейма имеет сетчатое строение, а окрашенная раствором Гимза — гомогенна. Цвет— от бледноголубого у больших и средних лимфоцитов до синего у малых. Вокруг ядра заметна светлая, так называемая перинуклеарная зона. Последний признак помогает диференцировать больших лимфоцитов от не имеющих этой зоны моноцитов. В некоторых (преимущественно малых, иногда средних) лимфоцитах в цитоплазме встречаются в очень небольшом количестве азурофильные зёрнышки (2—8). Крайне редко эти зёрна бывают очень крупными (до 2 ji в диаметре).
Цитоплазма малых лимфоцитов иногда видна лишь с одной стороны ядра в виде очень узкого, едва заметного ободка (форма "серпа"). В некоторых клетках и этот серп незаметен, и тогда малый лимфоцит имеет вид «голого ядра».
Вообще по отношению к цитоплазме ядро лимфоцитов велико, форма его круглая или овальная, особенно правильная у малых лимфоцитов. Часто встречаются ядра с односторонним вдавлением, придающим ядру форму боба (ридеровская форма ядра). Крупные лимфоциты иногда имеют ядро менее правильной формы — угловатое, с выступами или вдав-лениями. В патологических случаях встречаются лимфоциты с неправильной лопастной формой ядра или расчленение ядра может напоминать сегментированные ядра специальных гранулоцитов.
В строении ядра лимфоцитов характерно наличие темноокрашивающихся, неясноочерченных больших глыбок базихроматина, со слабыми просветами между ними. Иногда это чередование тёмных глыбок с тонкими просветами придаёт ядру некоторое сходство с рисунком колеса, спицами которого служат светлоокрашивающиеся участки (А. Н. Крюков и др.). У малых лимфоцитов тёмные глыбки базихроматина настолько сливаются, что структуру ядра установить трудно.
Ядро больших лимфоцитов более рыхлое и менее интенсивно окрашивающееся. В ядре крупных лимфоцитов имеются не всегда ясно заметные 1—2 ядрышка.
Лимфоциты содержат липазу и, повидимому, принимают известное участие в кишечном пищеварении (Синельников). Их базофильная, содержащая некоторое количество нуклеотидов цитоплазма, продуцирует значительное количество иммунных тел (Догерти и Вайт) (Dougherty, White) (1945 г.).
Наконец, лимфоциты участвуют в образовании, из белков плазмы крови, трефонов (Хрущев).
Лимфоциты составляют большинство клеток белой крови у крупного рогатого скота (50—60% всех лейкоцитов), свиней (45—60%), овец (55—65%), коз (40—50%), кур (45—65%) и кроликов (50—65%). У этих животных имеется так называемый лимфоцитарный профиль крови. У собаки и лошади количество лимфоцитов в крови меньше; там превалируют специальные гранулоциты. Однако и у этих животных число лимфоцитов остаётся довольно значительным (20—40% от всех белых кровяных телец).
Количество лимфоцитов в крови молодых животных больше, чем в крови взрослых (за исключением первых дней после рождения). У низших позвоночных количество лимфоцитов может быть относительно очень велико.
В клинике лимфоцитоз встречается в конце благоприятно протекающего инфекционного заболевания («лимфоцитарная фаза выздоровления»). Лимфоцитоз характерен для лимфатической лейкемии, встречается при инфекционной анемии у лошадей и некоторых других заболеваниях.
V. Моноциты
Моноциты — большие клетки крови (от 10,0 до 20,0 µ в диаметре), большей частью округлой, иногда неправильной формы, с хорошо выраженной цитоплазмой, имеющей мельчайшую азурофильную зернистость, и большим, часто эксцентрически расположенным ядром с бухтообразными вдавлениями и лопастями.
Мелкая азурофильная вернистость цитоплазмы почти не видна у моноцитов сельскохозяйственных птиц.
Цитоплазма моноцитов слегка базофилъна, голубовато-серого или пепельно-серого цвета («цвета сигарного дыма») при окраске раствором Гимза п свинцово-серого пли грязноспнего цвета при окраске по способу Паппенгейма. Перинуклеарной зоны нет или она выражена очень слабо. По Крюкову, особенности окраски цитоплазмы моноцитов зависят от того, что преобладающая в ней пара-плазма методом Паппенгейма красится частью в синий цвет, частью в розовый, причём в некоторых клетках превалирует синяя субстанция при почти полном отсутствии розовой, в других обилие розовой субстанции оставляет явственный, своеобразный . отпечаток на морфологическом облике клетки, придавая её протоплазме фиолетово-синий или серо-фиолетовый тон.
У птиц цитоплазма моноцитов серовато-голубая и мало отличается от цвета цитоплазмы лимфоцитов.
Азурофильная зернистость моноцитов хорошо выявляется при окраске по Паппенгейму и с трудом, только при длительной и очень хорошей окраске, — по Гимза. Зернистость розово-красная, очень мелкая, пылевидная.
Ядро сравнительно велико, обычно образует выступы (лопасти) и бухтообразные углубления. Оно имеет очень нежную, тонкую структуру. Ядро моноцитов амблиохроматично (бледно окрашивается), с широконитчатой, мягкой, «облачносливающейся», неравномерной хроматиновой сетью. Интенсивность окраски ядра моноцитов гораздо слабее, чем у лимфоцитов.
Моноциты — это типичные макрофаги И. И. Мечникова. Они захватывают и переваривают остатки распавшихся клеток, попадающие в кровь, инородные частички, в том числе некоторые бактерии, и играют значительную роль в образовании иммунных тел.
В моноцитах имеется протеолитический фермент типа катепсина.
Нормальное количество моноцитов в крови млекопитающих и птиц колеблется в пределах от 2 до 8%. Моноцитоз (повышенное содержание моноцитов) наблюдается в первую фазу выздоровления при большинстве случаев инфекционных болезней («моноцитарная защитная фаза, или фаза преодоления»), при инфекционной анемии лошадей, протозойных заболеваниях и большинстве других инфекционных болезней. По Н. М. Николаеву, однако, моноцитоз при заболеваниях далеко не всегда благоприятный признак, знаменующий собой начало выздоровления.
Плазматические клетки (клетки раздражения)
Плазматические клетки (клетки раздражения) характеризуются одним общим для них признаком — резкой базофилией цитоплазмы (ультрамариновый цвет). Иногда в цитоплазме видны вакуоли. Эта весьма немногочисленная группа клеток имеет полифилетическое, главным образом лимфоцитоидное или миэлоидное происхождение. В соответствии с этим, ядро клеток Тюрка имеет структуру, соответствующую структуре ядер тех клеток, из которых они возникли, но окраска его всегда относительно темнее. Форма ядра — круглая или овальная. Правильные глыбки хроматина придают ядру пятнистый и несколько пикнотический характер.
Вокруг ядра обычно хорошо заметна перинуклеарная зона, периферический же слой цитоплазмы окрашен в интенсивносиний (ультрамаринового оттенка) цвет. Форма клеток — овальная, иногда сильно вытянутая или полигональная, реже круглая. Расположение ядра обычно эксцентричное. Структура цитоплазмы волокнистая или комковатая.
Из плазматических клеток могут возникнуть резко отличные от них по виду дегенеративные формы. В протоплазме плазматических клеток, утрачивающей базофильность, появляются крупные эозинофильные гранулы, вначале имеющие игольчатую форму. Ядро пикнотизируется, и клетка распадается. Гранулы распавшихся клеток, проникшие в соединительную ткань, называются русселевскими тельцами.
Плазматические клетки в крови млекопитающих в заметных количествах встречаются только при патологии. Ими характеризуется так называемая «пёстрая картина крови». У сельскохозяйственных птиц они имеются и в нормальной крови (у кур 0,1 %, по Лебедеву, у гусей до 1,5%, по Домрачеву).
КЛАССИФИКАЦИЯ БЕЛЫХ КЛЕТОК КРОВИ ПО Н. М. НИКОЛАЕВУ
Описанная до сих нор классификация лейкоцитов основывается, главным образом, на их морфологии, так как современное состояние наших знаний о физиологии белых кровяных клеток недостаточно для составления обоснованной функциональной классификации лейкоцитов. Однако некоторые попытки в этом отношении имеются.
Одной ив таких попыток является классификация лейкоцитов Н. М. Николаева. Он рассматривает зернистость белых кровяных клеток как момент, тесно связанный с их функцией. Хорошо выраженная зернистость — признак высокой реактивности клеток мезенхимы.
Соответственно этому основному положению, Н. М. Николаев выделяет пять групп лейкоцитов: