14830 (596909), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Структурные различия отдельных видов бе­лых кровяных телец изучены, начиная с работ П. Эрлиха (Р. Ehrlich, 1877—1898 гг.), достаточно хорошо. Значительно менее изучены их функцио­нальные особенности, их целлюлярная физиология. Несмотря на огромное количество работ, онтогенез белой крови полностью ещё не выяснен. Наконец, сложная нейро-гуморальная регуляция сосудистой и внесосудистой белой крови исследована в чрезвы­чайно малой степени. Мало данных имеется даже о длительности жизни белых кровяных телец. По не­которым авторам, она весьма невелика (3—4 дня).

Основным принципом современной классификации лейкоцитов является морфологический.

У различных сельскохозяйственных и лаборатор­ных животных один и тот же тип лейкоцитов (особен­но эозинофилы и нейтрофилы, или гетерофилы) имеет специфические отличия в структуре. Однако в главном структура каждого типа лейкоцитов у всех сельскохозяйственных животных весьма близка и поэтому целесообразно вначале дать их общее описание, без видовой дифференциации.

По структуре ядро эозинофилов близко к ядру нейтрофилов, но несколько бледнее и выглядит грубее, так как чередующиеся светлые (оксихроматин) и тёмные (базихроматин) участки ядра эозинофилов крупнее, чем у нейтрофилов.

По мере созревания клетки ядро эозинофильных лейкоцитов изменяется в том же направлении, что и нейтрофильных, т. е. ядерный жгут скручивается и утончается, сперва равномерно (юные и палочкоядерные формы),а затем отдельные участки (сегменты) почти перестают утончаться и остаются сравнитель­но толстыми, а находящиеся между ними — превра­щаются в "тончайшие нити (сегментоядерные фор­мы). Однако сегментация ядра эозинофилов выражена не очень резко. Очень частой, типичной формой яв­ляется 2-дольчатая форма ядра, причём дольки напо­минают формирующиеся и только что отрывающие­ся капли, обращенные друг к другу узкими концами, соединёнными перемычкой, или две груши, соединён­ные плодоножками. У овец полиморфность ядра эози­нофилов выражена сильнее. Хотя при некоторых болезнях можно наблюдать в крови изменение отношения между возрастными формами эозинофилов в сторону увеличения более молодых (палочкоядерных, юных и даже миэлоцитов. — «сдвиг ядра влево»), но, ввиду относительной малочисленности (3—10%) эозинофилов, учёт ядер­ного сдвига в лейкоцитарной формуле не произво­дится.

Эозинофилы имеют очень большое клиническое значение. Эозинофилы или исчезают из крови (анэо-винофилия), или уменьшаются в количестве (гипоэозинофилия), или, наконец, количество их резко нара­стает (гиперэозинофилия, или просто эозинофилия). Большинство инфекционных заболеваний в первом своём периоде связано с резким уменьшением коли­чества эозинофилов (гипоэозинофилия). Возврат эозинофилов в кровяное русло считают признаком ос­лабления болезни. При роже свиней и при многих инвазиях (особенно гельминтозах) наблюдается рез­кое увеличение эозинофилов (эозинофилия), доходя­щее у крупного рогатого скота до 40%. Эозинофилия встречается и при аллергических реакциях, причём здесь её связывают, так же как и при гельминтозах, с раздражением системы блуждающего нерва.

Функции эозинофилов недостаточно изучены.

Вероятна способность их зернистости к обезвре­живанию токсинов, а также участие зёрен в окисли­тельных процессах. Эозинофилы скопляются в ме­стах тканевой регенерации. Характерна локальная эовинофилия кишечника.

1. Специальные зернистые лейкоциты, или нейтрофилы

Нейтрофилы (специальные зернистые лейкоциты, гетерофилы, псевдоэозинофилы или амфиоксифилы некоторых животных) имеют очень важное значение для клиники и физиологии.

Клетки нейтрофилов округлые, диаметром от 7,0 до 15,0 µ. В цитоплазме обильная, очень мелкая, нейтрофильная зернистость. Я д р о, по мере развития клетки, постепенно сегментируется. Зернистость ясно заметна даже в свежей неокрашенной крови. Эти при жизни клетки серебристо блестящие зёрнышки густо выполняют эндоплазму, передвигаясь с нею при амебоидных движениях клетки. Экто­плазма представляет собой тонкий гомогенный периферический слой, свободный от гранул. У не­которых животных (мыши, крысы и кошки) эерни-стость выражена очень слабо, но, однако, вопреки отрицанию Максимова, несомненно есть.

Цитоплазма оксифильна, окрашивается в бледнорозовый цвет, иногда почти бесцветна. Изред­ка в цитоплазме нейтрофилов встречаются неболь­шие участки, сохранившие базофилию, характерную для материнской клетки. Такие ясноголубые пятна получили название телец Деле (Dohle).

Окраска зернистости специальных гранулоцитов несколько различна у разных видов животных. По­этому в последнее время для нейтрофилов предложе­но новое, удачное наименование — гетерофилы.

У обезьяны, собаки, кошки и свиньи зерни­стость имеет сродство к нейтральным краскам и при комбинациях красок по Романовскому окраши­вается в розово-фиолетовый цвет. У большинства же остальных млекопитающих зернистость амфофильна, т. е. красится как кислыми, так и основными крас­ками. У коровы, овцы, лошади и морской свинки (по Максимову) эти зёрна амфооксифильны, т. е. имеют большее сродство к кислым краскам; у кроли­ка они окрашиваются эозином в яркокрасный цвет и поэтому называются псевдоэозинофилами.

У неко­торых животных гранулы амфобазофильны. Зерни­стость псевдоэозинофилов кур и других домашних птиц окрашивается в яркокрасный цвет,весьма круп­на и в большинстве случаев (особенно у зрелых форм) имеет палочковидную и даже веретенообразную, с заострёнными концами, форму. У более молодых форм зёрна округлы (Лебедев). Ряд авторов (Букраба, Я. Соловей) считает, что у кур нет вообще псевдоэозинофилов, а только эозинофилы. Но большинство исследователей диференцирует эозинофилов от псев­доэозинофилов, и морфологически и функционально, сближая последних со специальными гранулоцитами (Максимов, Рухлядев, Клинебергер и Карл, Лебе­дев). Особенно тщательное исследование разницы между эозинофильной и псевдоэозинофильной зер­нистостью произвёл Лебедев (1940 г.). Он устано­вил, что при суправитальной окраске бриллианткрезиловая голубая окрашивает гранулы эозинофилов в голубовато-розовый цвет, а псевдоэозинофилов — в зеленовато-синий. Оксидазо- и пероксидазо-положительными оказались лишь эозинофилы. Окраска на липоиды по Зерту (Sehrt) дала положительный результат только с зернистостью эозинофилов. При обработке окрашенных препаратов смесью уксусной кислоты и спирта, зёрна эозинофилов сохраняют свою окраску, а верна псевдоэозинофилов обесцве­чиваются. Наконец, сдвиг ядра псевдоэозинофилов у кур был идентичен с закономерностями сдвига ядра нейтрофилов при ряде патологических состоя­ний у других животных. Следует, однако, отметить, что ранние стадии развития псевдоэозинофилов и эозинофилов, окрашенные растворами Гимза или по Паппенгейму, различать крайне трудно.

Разделение лейкоцитов на типы можно представить так:

Следует иметь в виду, что так называемая «структура» ядер является, при обычных способах фикса­ции, в том числе и фиксации метиловым спиртом, в значительной степени результатом коллоидальной флокуляции веществ ядра. В зависимости от при­меняемых фиксаторов, эта структура существенно из­меняется. На самом же деле, как показал П. В. Ма­каров (1948 г.), покоящееся нативное ядро — за исключением ядрышка — оптически пусто, без мик­роструктур. В период кариокинетического деления в нём возникают временные образования — хромо­сомы.

Поэтому в дальнейшем описании под структурой ядра следует понимать возникающие в ядре при взаимодействии с фиксирующими и красящими ве­ществами варьирующие образования — коагуляты. В ядрах различных клеток, в зависимости от специфи­ческих коллоидально химических различий их ядер­ной плазмы (кариоплазмы), эти коагуляты имеют не­которые морфологические особенности, которые и дают возможность различать между собою виды клеток.

А. ГРАНУЛОЦИТЫ

I. Базофилы

Базофильные гранулоциты, или тучные клетки, обычно круглой или округло-овальной формы, диаметром 8—15 µ. (у лошадей и коров несколько более крупные). Сама цитоплазма слабооксифильна и окрашивается в бледный, розовато-фиолетовый или, иногда. сыровато-голубой цвет, но находящиеся в ней крупные округлые зёрна (гранулы) резко базофилъной природы и окрашиваются метахроматически в тёмный красно-фиолетовый или ультрамариново-фиолетовый цвет (цвет мальвы — по Крюкову).. Зёр­на легко растворяются в воде и потому в препаратах, фиксированных плохо обезвоженным метиловым спиртом, часто на место верен в цитоплазме обра­зуются белые «окошечки». При фиксации абсолютным метиловым спиртом зёрна сохраняются хорошо. Расположение гранул в цитоплазме неравномер­ное, рыхлое. Часто они закрывают отдельные участки ядра. По своей химической природе базофильные зёр­на являются белками, близкими к гликопротеидам.

Ядро базофилов — неясной структуры, неправильно лопастное или округлое, окрашивает­ся в фиолетово-розовый цвет. В ядре расплывчато чередуются более светлые поля оксихроматина с темноокрашенными базихроматиновыми полями.

В базофилах чрезвычайно трудно различить ста­дии миэлоцита — юную, палочкоядерную и сегментоядерную. Вообще сегментированность ядра выра­жена слабо. Практического значения, для подсчёта лейкоцитарной формулы, дифференциация базофилов по степени их зрелости не имеет, прежде всего, пото­му, что в крови млекопитающих их очень мало: от 0,1 до 1—2%, в среднем 0,5%. Кровь сельскохозяй­ственных птиц содержит 3—4% базофилов, а содержа­ние их в крови лягушек доходит до 23%.

Вообще, содержание базофилов очень высоко у амфибий, рептилий и у некоторых рыб.

Функциональное значение базофилов не выяснено. Повидимому, они играют некоторую роль в защите организма при парентеральном введении чуждых белков. Они способны фагоцитировать и содержать окислительные ферменты. Ряд учёных считает их трефоцитами («питающие клетки» Либмана). Такие клетки, переносящие питательные вещества, особен­но широко распространены у беспозвоночных, где они часто преобладают.

Клиническое значение базофилов невелико. Коли­чество их несколько возрастает при инъекции бел­ков, при некоторых авитаминозах (группы В) и гепатических циррозах.

II. Эозинофилы

Эозинофилы (синонимы — оксифилы или ацидофилы) — это крупные (особенно у лошади) круглые клетки, диаметром от 8,2 до 19,8)1. Очень редко по­падаются карликовые формы эозинофилов (особенно у крупного рогатого скота при депрессии гемопоэза). Очень крупны Эозинофилы лошади.

Цитоплазма слегка базофилъна, бесцветна или голубоватого цвета. Зёрна ярко окрашены эози­ном в интенсивный красный или розово-красный цвет (по описанию Крюкова, в кирпично-красный). У птиц они скорее розовые, чем красные. У молодых форм гранулы часто окрашены базофильно и лишь постепенно, по мере созревания клетки, становятся ацидофильными. У кошек цвет верен красновато-пурпурный.

Размерь и форма гранул весьма различны. У лоша­ди .они очень крупные (до Зµ в поперечнике], покры­вают часть ядра и придают эозинофилу вид плода малины (табл. 1—2). Довольно крупные верна у эозинофилов кролика (до 1,5 µ). Значительно мельче эозинофильная зернистость овцы. У свиньи зерна очень правильной круглой формы.

Обычно зёрна эозпнофилов расположены очень тесно, у лошади они часто даже сдавливают друг дру­га и приобретают угловатую форму и между зёрна­ми трудно различить цитоплазму. Однако у некото­рых животных (например, у овцы) зерна могут быть расположены сравнительно редко, особенно в моло­дых клетках, и тогда цитоплазма видна хорошо. Ти­пичные эозинофилы имеются в крови почти у всех позвоночных (кроме некоторых рыб). У п т и ц (Казаринов, Лебедев) зёрна эозинофилов относительно мелки. У рептилий эозинофилы составляют большинство лейкоцитов. Ацидофильные зёрна эози­нофилов рептилий, плотно расположенные в цито­плазме, то шарообразны, то овальны, иногда имеют форму ромбических кристаллоидов или, наконец, представляют собой глыбки неправильной формы. Эозинофилы амфибий весьма напоминают собой аналогичные клетки у млекопитающих. Их гранулы относительно весьма велики. У большинства рыб имеются типичные эозинофилы, чаще всего с простым, круглым ядром. У некоторых видов рыб эозинофилы атипичны, — это лимфоидные клетки с редкими, но очень крупными гранулами, в цитоплазме. Наконец, в крови некоторых видов рыб эозинофилы, невиди­мому, не содержатся.

Микрохимическими методами установлена липоидно-белковая природа зёрен эозинофилов; они со­держат фосфор и, возможно, железо. По Кальману (Kallman), юные эозинофилы птиц имеют гранулы нуклеопротеидной природы; позднее они становятся чисто альбуминовыми.

Зёрна эозинофилов видны даже в неокрашенных клетках, где они выделяются жёлтым цветом и вы­соким показателем преломления.

У амфибий, особенно лягушек, при хорошей фик­сации и окраске по Романовскому в модификации Паппенгейма, зернистость удаётся выявить доста­точно ясно. Зернистость гетерофилов у рептилий выражена слабо, но утверждение Максимова, что цитоплазма гетерофилов амфибий красится диффузно или выявляет сетчатое строение, но не содержит различных гранул, несомненно неправильно.

Окрашиваемость гранул в гетерофилах рыб сильно варьирует; у одних видов зернистость нейтрофильна, у других амфофильна. Наконец, у некоторых видов рыб гетерофилы (типичные по сегментирован­ному ядру) до сих пор не найдены.

Форма ядра специальных гранулоцитов изменяет­ся в зависимости от возраста клетки. Редко появляющаяся в крови (только при патологических состоя­ниях) начальная форма — миэлоцит имеет округлое, реже с отдельными вдавленнями, ядро. В дальней­шем оно вытягивается («скручивается», по А. Н. Крю­кову) в сочное бобовидное или колбасовидное ядро (юная форма), а з атем ещё более вытягивается и изги­бается то в форме изогнутой палочки, то подковы или буквы S. Это палочкоядерная форма. Наконец, ядро перекручивается и образует ряд сегментов (до­лек), связанных очень тонкими, иногда почти неза­метными нитями. Это полиморфноядерные или сегментоядерные формы. Так как первые исследователи не замечали перетяжек между сегментами и каждый сегмент принимали за отдельное ядро (Эрлих), то эти клетки получили сначала название полинуклеаров (многоядерных). В настоящее время их правильнее называют полиморфноядерными нейтрофилами. Опи­санный процесс изменения ядра наблюдался у свиньи, собаки и морской свинки.

У большинства сельскохозяйственных живот­ных процесс созревания сопровождается не сегмен­тацией ядра, а образованием колец и приводит к возникновению так называемых цепочкообразных и узловатых форм ядра. Это видно из следующего рисунка (рис. 2).

Ядро специальных гранулоцитов окрашивается интенсивно (особенно у молодых), с резким чередова­нием базихроматина и оксихроматина (тёмных и светлых участков). Поэтому у зрелых форм структура ядра грубая. В ядре относительно много базихро­матина (нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот).

Специальные гранулоциты — это микрофаги И. И. Мечникова. Он объясняет перешнуровы­вание и сегментацию их ядра как специальное приспособление к диапедезу (миграции с проникновением через стенки капилляров). Именно поэтому они по­лучили название специальных гранулоцитов (А. Мак­симов).

Характеристики

Список файлов книги