14830 (596909), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Ниже приводятся схемы кроветворения по триалистической теории (рис. 18 и 19).
Новую концепцию, пытающуюся преодолеть крайности и некоторую догматичность основных теорий кроветворения, выдвигает А. А. Заварзин (1932 г.).
По его мнению, «... такое обилие противоречивых теорий указывает, несомненно, на неправильный подход к самой постановке вопроса. Эта неправильность, по нашему мнению, состоит в том, что авторы множественных теорий пытаются приписать родоначальным формам абсолютную детерминированность, а авторы монистических воззрений — абсолютную лабильность (неустойчивость). Между тем, весьма вероятно, что для камбиальных элементов тканей внутренней среды не существует ни абсолютной детерминированности, ни абсолютной лабильности.
Есть много данных, говорящих о том, что в известных условиях кроветворный камбий детерминирован лабильно. Лабильная детерминированность обусловливает те факты, которые лежат в основе всех множественных теорий кроветворения.
При более резких вмешательствах, при более значительных общих или местных изменениях эта лабильная детерминированность нарушается, и тогда создаются условия для различных перестроек в кроветворении, которые дали повод к обоснованию монистических воззрений».
Последняя концепция представляется нам особенно важной. Она дает возможность преодолеть ограниченность полифилетизма и крайнего монизма. Лучше всего с этой концепцией согласуется современная теория умеренного унитаризма, развиваемая рядом ведущих отечественных гематологов (А.Н.Крюков, Н. Д. Стражеско, Д. П. Яновский, И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, Б. Л. Алёшин, А. Д. Тимофеевский). На позициях этой теории стоит и автор настоящего атласа.
Картина кроветворения, представленная изложенными здесь теориями, наблюдается у млекопитающих. У птиц имеется существенное изменение, сводящееся, во-первых, к тому, что лимфоидная ткань рассеяна по всему организму гораздо более диффузно и настоящие лимфатические узлы встречаются лишь у немногих видов, во-вторых, у них, как у всех позвоночных, имеющих ядерные эритроциты, последние образуются исключительно внутри кровеносных сосудов красного костного мозга. В костном мозгу птиц имеются широкие венозные капилляры (так называемые синусоиды) с чрезвычайно замедленным движением крови. Внутренняя поверхность эндотелия этих сосудов покрыта лежащими в несколько рядов эритробластами, дающими при делении и последующем вызревании зрелые эритроциты. Последние, по мере вызревания, оттесняются образующимися из зритробластов клетками к центру сосуда и затем уносятся током крови. Экстраваскулярно происходит образование красных кровяных телец и у всех остальных низших позвоночных. У рептилий и бесхвостых амфибий эритропоэз локализуется в красном мозгу, у хвостатых амфибий и рыб — в селезёнке.
Зернистые лейкоциты образуются у птиц (и у рептилий и высших амфибий) экстраваскулярно, в самой ткани костного мозга. У низших позвоночных (хвостатых амфибий и рыб) красного костного мозга нет и гемопоэз становится более диффузным, причём нет резкого разделения лимфоидной и миэлоидной тканей. Чрезвычайно мало известно о генезе тромбоцитов у птиц. По 'некоторым данным, они образуются из лимфоцитов, в виде особого самостоятельного вида клеток, по другим — они возникают из эндотелия. У млекопитающих же, повидимому, кровяные пластинки образуются из мегакариоцитов (гигантских клеток) красного костного мозга, путём отшнуровывания цитоплазмы (Райт).
КРОВЯНЫЕ ПЛАСТПНКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ТРОМБОЦИТЫ ПТИЦ И НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Другим видом форменных элементов крови млекопитающих являются так называемые кровяные пластинки. Это маленькие тельца (от 1 до 3—4 µ в диаметре), с неправильными «рваными» краями и утолщением посредине. Каждая пластинка состоит из гиалоплазмы (гиаломер), образующей основу пластинки, и хромомера — зёрнышек, скопляющихся в её центре или, изредка, разбросанных по гиалоплазме. Гиалоплазма окрашивается по Гимза и по Палпенгейму в голубовато-серый цвет (иногда с ро-вовым оттенком). Зёрнышки хромомера окрашиваются азурофильно, в вишнёвый цвет.
В среднем 1 мм3 крови сельскохозяйственных млекопитающих животных содержит от 200 тыс. до 400 тыс. кровяных пластинок. Однако у отдельных видов имеются значительные колебания количества пластинок в крови. Размеры кровяных пластинок у некоторых животных (кролик, свинья) мало вариируют, у других же (особенно у лошади) вариации в величине весьма значительны: при среднем диаметре в 3 µ, попадаются и очень маленькие пластинки (до 1 µ) и прямо гиганты, достигающие 12 µ.
Кровяные пластинки не являются клетками. По-видимому, это осколки клеток, но происхождение их недостаточно ясно. Вероятнее всего предположение Райта, установившего, что гигантские клетки костного мозга — так называемые мегакариоциты, отшнуровывая выступы своей цитоплазмы, содержащие азурофильные зёрна, образуют кровяные пластинки. Исследования Райта были подтверждены рядом авторов. Однако Максимов считает кровяные пластинки остатками дегенерировавших и вытолкнутых из эритроцитов ядер.
Функциональное значение кровяных пластинок также не может считаться хорошо выясненным. Их способность быстро распадаться, слипаться друг с другом в плотные кучки, с возникновением вокруг таких кучек нитей фибрина при свёртывании крови говорит за активное участие кровяных пластинок в этом процессе. По некоторым данным, кровяные пластинки (а также и эндотелий сосудов) содержат тромбокиназу. Способность кровяных пластинок образовывать, при нарушениях кроветока, плотные сгустки ведёт нередко к закупориванию (тромбу) мелких кровеносных сосудов.
На препаратах кровяные пластинки чаще всего встречаются кучками, причём иногда границы отдельных пластинок исчезают. Опытный исследователь, изучая мазок крови, может отметить тромбопению (очень малое количество кровяных пластинок) и тромбоцитов (повышенное их количество).
Предполагается, что при тромбопении скорость свёртывания крови резко снижена.
В крови птиц и всех низших позвоночных, наряду с эритроцитами и лейкоцитами, встречается третий тип клеток — тромбоциты. Кровяных пластинок у них нет. Каковы филогенетические взаимоотношения между тромбоцитами птиц и низших позвоночных и кровяными пластинками млекопитающих, неизвестно.
Тромбоциты — это овальные (у амфибий веретенообразные) клетки с большими ядрами и сравнительно тонким слоем облегающей их цитоплазмы, которая только на полярных концах клетки скопляется в несколько большем количестве. В цитоплазме нередко видно (на концах клетки) несколько азурофильных зёрен. Иногда цитоплазма вакуолизирована (у гусей очень часто). Цитоплазма очень слабо окрашивается в нежноголубой цвет (иногда остаётся бесцветной). Однако границы её видны очень чётко. Ядро содержит мелкие, интенсивно окрашивающиеся глыбки хроматина.
Размеры тромбоцитов отдельных видов сельскохозяйственных птиц незначительно различаются. Так, у гуся средняя длина тромбоцитов равна 6,8µ, ширина 4,5µ; у курицы — соответственно 8,5 µ и 5,3 µ В 1 мм3 крови имеется от 25 до 70 тыс. тромбоцитов.
Функция тромбоцитов изучена ещё меньше, чем кровяных пластинок млекопитающих. На препарате они нередко собираются кучками, но клеточные границы при этом сохраняются.
По Мевесу, в препарате свежей крови тромбоциты очень быстро подвергаются некробиотическим изменениям. При этом они слипаются кучками, прилипают к стеклу, укорачиваются, но в то же время расширяются (набухают); цитоплазма, скопляясь на одной стороне клетки, образует всё более утончающиеся псевдоподии, превращающиеся в тончайшие лучи. В окружающей плазме вокруг таких тромбоцитов начинают образовываться нити фибрина. Всё это даёт основание предполагать, что функция тромбоцитов близка к функции кровяных пластинок млекопитающих, т. е. они играют существенную роль в свёртывании крови.
Образование тромбоцитов у птиц локализуется в красном костном мозгу. По одним авторам, они образуются из особых родоначальных клеток, по другим — из эндотелия сосудов.
КРАСНЫЕ КРОВЯНЫЕ ТЕЛЬЦА (ЭРИТРОЦПТЫ)
Количественно преобладающей клеточной формой нормальной крови позвоночных животных являются красные кровяные тельца — эритроциты. Обычно количество их в 1 мм3 крови исчисляется миллионами, в то время как кровяные пластинки y птиц и низших позвоночных—тромбоциты) исчисляются в том же объёме крови сотнями тысяч, а лейкоциты — тысячами.
Поэтому на мазках физиологически нормальной крови основной фон составляют густо лежащие друг около друга, окрашенные эозином в яркорозовый или медно-красный цвет эритроциты.
Красные кровяные тельца выполняют в организме исключительно важную функцию — перенос кислорода от лёгких к тканям. Это осуществляется благодаря содержанию в эритроцитах железосодержащего сложного белка — гемоглобина. Обычно в эритроцитах бывает 33% гемоглобина (соответственно 12—17% гемоглобина в цельной крови). Каждый грамм гемоглобина, переходя в оксигемоглобин, связывает 1,34 см3 кислорода, образуя с ним легко диссоциирующее химическое соединение.
Совокупность эритроцитов всей крови животного называется эритрояом. У лошади весом 500 кг эритрон состоит из 436,5 триллиона красных телец, общим объёмом в 14,4 л и содержит 6,76 кг гемоглобина. По мазку крови можно, при известном навыке, составить приближённое представление как о количестве эритроцитов по густоте расположения клеток на равномерно полученном мазке, так и о насыщенности их гемоглобином — по интенсивности окраски (методом Романовского) каждого отдельного эритроцита. Для подсчёта количества красных кровяных телец и для точного определения количества гемоглобина применяют специальные, методы исследования крови. Подробное описание этих методов дано в любом курсе физиологии животных. Картина красной крови при специальной окраске мазка особенно ценна тем, что она даёт возможность распознавать регенеративные и дегенеративные изменения в эритроцитах по разной интенсивности окрашивания их специфическими красками, а также по изменению формы и внутренней структуры эритроцитов.
А. НОРМОЦИТЫ
Картина красной крови физиологически нормального взрослого животного характеризуется безусловным преобладанием зрелых форм красных кровяных телец — нормоцигпов. Сравнительно очень редко среди нормоцитов, окрашенных по методу Романовского в типичный медно-красный цвет, попадаются и незрелые эритроциты — полихроматофилы, окрашенные в переходные цвета от ясно синего, типичного для юной формы, через сине-фиолетовый, до фиолетово-красного цвета, приближающегося к нормальной окраске зрелого эритроцита. Таких форм бывает не более 1—5 на 1 000 зрелых эритроцитов у коров и лошадей и несколько более у свиней, собак, морских свинок и крыс.
Нормоцит млекопитающих (за исключением верблюда и ламы) представляет собой круглую безъядерную, плоскую клетку, с утолщёнными краями и несколько вогнутым центром. Собственно, вернее даже было бы говорить не о клетке, а об остатке клетки, поскольку нормоцит лишён обязательной и важнейшей составной части клетки — ядра. (Поэтому для элементов красной крови млекопитающих лучше применять название «красное кровяное тельце», чем «эритроцит», хотя последнее очень широко распространено и имеет преимущество краткости.)
У верблюда и ламы нормоциты овальны.
В профиль нормоцит имеет вид бисквита. Форму нормоцита лучше представить в виде пластинки или диска с утолщёнными краями. По некоторым новым данным, эритроциты в циркулирующей крови имеют колоколообразную форму («шапочки») с вогнутым центром. На неокрашенном мазке красные кровяные тельца кажутся жёлтыми или зеленовато-жёлтыми, соответственно цвету гемоглобина в очень тонких слоях. Периферическая часть, как содержащая более толстый слой гемоглобина, окрашена интенсивнее.
При окраске по Гимза эритроциты окрашиваются в красивый розово-красный, а при окраске по Паппенгейму — в медно-красный цвет. Так как при этом избирательно окрашивается гемоглобин, то на периферии, в утолщённой части эритроцита, где гемоглобина больше, окраска выражена интенсивнее. В центре окраска несколько менее интенсивна, но, в норме, достаточно заметна. При нарушениях гемоглобино-образования, нормоциты окрашиваются атипично. Иногда резко ослаблена окраска только центральной части красного кровяного тельца. Тогда эритроцит кажется красным кольцом с просветом в центре, — так называемая кольцевая форма. Такие формы особенно типичны даже для физиологически нормальной крови собаки.
В других случаях количество гемоглобина падает настолько сильно, что весь эритроцит (но, конечно, в первую очередь его центр) окрашивается гораздо слабее нормального. Такие эритроциты называются гипохромными, а само явление — гипохромией.
Наконец, возможны случаи, когда эритроциты содержат больше гемоглобина, чем обычно. Такие эритроциты окрашиваются интенсивнее и называются гиперхромными (явление гиперхромии).
При изучении мазка с дополнительным подсчётом количества эритроцитов и определением количества гемоглобина можно установить очень важный показатель насыщенности каждого отдельного эритроцита гемоглобином — так называемый цветной индекс (показатель) крови.
Цветной показатель не может быть определен, даже весьма приближенно, по мазку крови. Казалось бы, интенсивность окраски красных кровяных телец эозином даёт основание для суждения о насыщенности эритроцитов гемоглобином. Однако это далеко не так. Густота окраски эритроцита зависит, кроме фактора интенсивности (концентрации гемоглобина), также и от фактора ёмкости (размеры эритроцита, его толщина). При некоторых анемиях (особенно при микроцитарной гиперхромной анемии) резко изменяется форма красных кровяных телец. Из плоских, относительно растянутых дисков они превращаются в толстые, гораздо меньшего диаметра, тельца. При этом значительно возрастает густота окраски таких, кажущихся более мелкими, эритроцитов. В действительности содержание гемоглобина в таких эритроцитах не изменяется или изменяется в гораздо меньшей степени, чем это представляется при рассматривании их в окрашенных мазках.
.Цветной показатель (У) обозначает не абсолютное содержание гемоглобина в одном эритроците, но некоторую пропорциональную абсолютному содержанию величину. Уровень гемоглобина в кровп дан в условных процентах по Сали. В норме цветной
показатель равен единице (У = 1,0). Число большее единицы указывает на избыток гемоглобина в эритроците (гиперхромия); цветной показатель меньше единицы указывает на пониженное содержание гемоглобина (гипохромия).
Цветной индекс для сельскохозяйственных п лабораторных животных нужно рассчитывать по следующей полной формуле:
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
