Диссертация (1154488), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Прага2078,951,789±0,054 1,361±0,041 0,227±0,023 0,354±0,03214. Буковс2059,651,596±0,065 1,354±0,051 0,205±0,027 0,306±0,03815. Вроцлав2059,651,596±0,065 1,383±0,050 0,222±0,27 0,329±0,039Среднее70,30±3,60 1,701±0,058 1,331±0,046 0,199±0,025 0,306±0,035Примечание: N – количество проанализированных особей, P % – процентполиморфных локусов, А – среднее число аллелей на локус, Ae – эффективное числоаллелей, Ish - индекс Шеннона, He – ожидаемая гетерозиготность.115Учитывая тот факт, что самые западные из исследованных популяций,обитающие в Чехии, Словаки и Польше, можно считать аборигенными инаходящимисяближекцентруизменчивостисопоставимыйсареала,уровеньвосточнымиихгенетическойгруппами,вероятно,свидетельствует о том, что в случае антропохории, традиционная модель обобеднении аллелофонда в периферийных группах, вероятно, нарушается.Данное явление может быть следствием непреднамеренного хаотичногозаноса улиток (как единичных экземпляров, так и целых групп) на новыетерритории.
При этом не исключено, что часть вновь образованныхпоселений быстро вымирают и не становятся объектами наблюдений. В товремя как выжившие колонии, пройдя через горнило естественного отбора истадию так называемой «генетической революции» (Майр, 1968) уже смоглисформироватьсбалансированнуюгенетическуюсистему,аналогичнуюцентральным популяциям.Приэтомнужноотметить,чтопоказателигенетическойгетерогенности популяций, полученные нами ранее с помощью аллозимов некоррелируют с аналогичными показателями, вычисленными на основе ISSRмаркеров (рис.
5.3.). Только в популяции «Тверь» в обоих случаях полученысходные значения, но это явление может быть вызвано малым количествомисследуемыхособей.Данныйфактсвидетельствуеторазличияхгенетических процессов, протекающих по нейтральным и селективнозначимымлокусамгенома.Вероятно,аллельныйсоставинаборгенетических комбинаций по аллозимам в большей степени определяетсяестественным отбором, тогда как структура популяционных генофондов,выявляемая по используемым ДНК-локусам, являются результатом дрейфагенов.УсредненныеШенноназначенияоказалисьразнообразия,нижеожидаемойгетерозиготностианалогичныхвыявленных поаллозимнымпоказателеймаркерам.ииндексагенетическогоДанныйфакт116свидетельствует о различиях генетических процессов, протекающих понейтральным и селективно значимым локусам.Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) по локусам ДНК (табл.
5.7)выявил умеренную генетическую разобщенность между популяциями Helixpomatia. На межпопуляционные различия пришлось 23 % изменчивости, приэтом индекс дифференциации Фst=0,233, а уровень потока генов Nm=0,822особи за поколение. Важно, что эти показатели несколько отличаются отаналогичных показателей, полученных по аллозимным маркерам (см. раздел5.1),гдесоотношениемежпопуляционнойдисперсии(Vар)ивнутрипопуляционной дисперсии (Vwp) было 30/70 %, при этом Фst=0,291,Nm=0,609.0,5Коэффициент корреляции (r)0,40,3190,30,2090,20,0750,10P%-0,1AAeHeI-0,2-0,3-0,227-0,4-0,5-0,394Рис. 5.3.
Коэффициенты корреляции между показателями генетическойгетерогенности виноградной улитки, полученными по аллозимам и ISSRмаркерам.Весьма примечательно выглядит и тот факт, что попарный уровеньдифференциации Фst между западными группами (пункты 12, 13, 14)сопоставимсаналогичнымипоказателями,вычисленнымимеждувосточными колониями (табл. 5.8). При этом в 56% случаев уровеньразобщенности между восточными группами был ниже, чем междузападными популяциями.Таблица 5.7.117Значения молекулярной дисперсии (AMOVA) по ДНК-локусам в популяцияхH. pomatiaИсточникизменчивостиЧислостепенейсвободы (df)Сумма СреднийДисперсияквадрато квадрат(V)в (SS)(MS)%Междупопуляциями131030,9379,3032,07623Внутрипопуляций4973403,276,8486,84877Итого5104434,20786,1508,924ФstPNm0,233 0,01 0,822Учитывая этот факт и отсутствие достоверного снижения генетическойизменчивости в периферийных группах, можно говорить о том, что ранеевысказанноеправило,согласнокоторомувнутрипопуляционноеразнообразие в центре ареала переходит в межпопуляционное разнообразиена периферии (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) в случае с адвентивнымигруппами H.
pomatia, вероятно, нарушается.Таблица 5.8.Попарные оценки генетической дифференциации (Фst) междуисследованными популяциями H. pomatia по ISSR-локусамПункт112345678910111213140,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,00120,5060,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,00130,493 0,19740,368 0,265 0,22450,470 0,100 0,122 0,25260,442 0,169 0,182 0,211 0,14570,320 0,154 0,184 0,084 0,151 0,09980,372 0,266 0,265 0,093 0,251 0,182 0,07690,451 0,345 0,309 0,228 0,325 0,198 0,185 0,197100,468 0,398 0,395 0,308 0,406 0,281 0,223 0,232 0,136110,413 0,222 0,179 0,130 0,187 0,171 0,118 0,191 0,328 0,378120,332 0,379 0,359 0,140 0,377 0,336 0,197 0,203 0,313 0,347 0,232130,419 0,376 0,325 0,301 0,345 0,339 0,264 0,299 0,404 0,451 0,282 0,372140,461 0,394 0,354 0,267 0,374 0,343 0,271 0,300 0,352 0,422 0,260 0,318 0,2570,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,001 0,0010,001 0,001 0,0010,001 0,0010,001Примечание: под диагональю приведены оценки Фst, а над диагональю – уровень их значимости.118Кроме того, результаты анализа молекулярной дисперсии популяцийH.
pomatia по ДНК-маркерам оказались сходными с аналогичнымипоказателями,полученнымидляаборигенныхфоновыхврайонеисследования видов моллюсков Bradybaena fruticum и Chondrula tridens(Снегин, 2012). Так, у B. fruticum по локусам ДНК уровень дифференциациипопуляций Фst=0,298, уровень потока генов Nm=0,708, а соотношениеVар/Vwp=30/70%. У Ch. tridens - Фst=0,185, Nm=0,954, Vар/Vwp=19/81%(Снегин, 2015). При этом уровень генетической разобщенности популяцийвиноградной улитки оказался значительно ниже, чем у популяцийреликтового вида Helicopsis striata (Фst=0,404, Nm=0,360, Vар/Vwp=40/60 %),также обитающего на юге Среднерусской возвышенности (Снегин, 2015).
Втаблице 5.9 приведены значения гетерозиготности и оценки степенидифференциации исследуемых популяций H. pomatia по различным локусам.ДанныепоказалианалогичныйспоказателямиAMOVAуровеньразобщенности изучаемых групп Gst= 0,255 (табл. 5.8).Таблица 5.9.Показатели генетической дифференциации популяцийH. pomatia (по Nei, 1975)ПраймерUBC 809Локус123456789101112131415161718Ht0,00230,00000,00810,01970,16130,19410,43300,26030,16650,48230,31600,45920,47740,47570,49070,42480,27630,0709Hs0,00230,00000,00790,01930,14210,18540,33360,23520,11930,33260,22340,39700,34810,29540,36660,21890,21160,0610Gst0,00880,03300,01910,11890,04470,22970,09620,28320,31050,29290,13540,27090,37910,25290,48470,23410,1398Nm56,399114,638125,62453,706310,68511,67674,69761,26551,11021,20713,19291,34560,81901,47730,53161,63623,0769119Продолжение таблицы 5.9.ПраймерЛокус123456789UBC 8111011121314151617181912345678910UBC 82711121314151617181920СреднееHt0,00870,07110,17090,15850,29150,38350,43640,37120,48690,33410,48790,40870,49820,25230,18200,27020,17690,10350,02310,00420,05500,05560,27740,39530,36190,47790,48730,49410,19990,49980,46440,33470,43970,35140,16020,12440,06740,07130,07050,2671±0,0301Hs0,00850,06410,15250,14530,25270,32710,37150,23970,41610,26880,38850,29170,37380,20490,13190,11740,04250,06620,01950,00420,05160,04790,24320,30120,30420,38400,30430,34760,17530,37500,27960,24120,23350,28010,14180,10400,04970,05380,03740,1990±0,0168Gst0,02310,09840,10720,08360,13330,14720,14870,35430,14550,19530,20370,28620,24970,18790,27540,56530,76000,35990,15350,01320,06220,13870,12350,23800,15940,19650,37560,29660,12280,24980,39780,27940,46900,20290,11470,16430,26140,24510,46920,2551Nm21,12874,58024,16315,47963,25082,89642,86340,91142,93752,06031,95481,24691,50262,16161,31580,38450,15790,88952,758137,36387,53693,10563,54871,60082,63602,04440,83111,18603,57301,50150,75681,28950,56621,96453,85772,54341,41271,54020,56571,4599Примечание: Gst – доля межпопуляционного генного разнообразия в общем разнообразии,НТ – ожидаемая доля гетерозиготных генотипов во всей популяции Hs - среднее для всехсубпопуляций значение внутрипопуляционного разнообразия, Nm- средний поток генов запоколение.120Известно,чтосредниевеличиныGst,соответствуютуровнюгенетической дифференциации, наблюдаемой при селективно-нейтральномпроцессе.
В этом случае локусы с наибольшими значениями Gst вероятнеевсего могут испытывать действие дизруптивного отбора, а локусы с низкимипоказателямииндексаподразделенностиподверженывлияниюстабилизирующего отбора (Алтухов, 2004).В соответствии с результатами, наибольшая дифференциация междупопуляциями отмечена по локусам: UBC 809-10, -14, -16; UBC 811-16, -17;UBC 827-14, -20.Результаты кластерного анализа и полигоны Дебеца (лепестковыедиаграммы) исследуемых популяций, построенные с использованием частотq-аллеля, приведены на рисунках 5.4 и 5.5.ShopinoHotmizhskMaiskiyKursk1BikovoDonetsBelgorodKharkovZhitomirKiev2BukovceWroclaw3PragueTver0.120.100.080.060.040.020.00Генетическое расстояние DРис. 5.4. Дендрограмма генетических расстояний по Неи (Nei, 1972)(UPGMA) между популяциями H.
pomatia по ISSR-маркерам121ТверьШопиноКурскДонецХотмыжскМайскийБелгородХарьковЖитомирКиевБыковоПрагаБуковсВроцлавРис. 5.5. Полигоны Дебеца, построенные по совокупности частот q-аллеля57 локусов ДНК в популяциях H. pomatiaВ ряде случаев данные демонстрируют определенную зависимостьстепени генетического сходства между популяциями от их географическойблизости. Так довольно близкими оказались группы «Житомир» и «Киев»(кластер 2). Единый кластер также образовали популяции, относящиеся кюгу Среднерусской возвышенности (пункты 2-8, кластер 1), которыеразбились на две группы.
В одну вошли колонии, обитающие в г. Белгород иг. Харьков, а в другую – колонии из г. Курска и Белгородской области. Поданному распределению, вероятно, можно судить о родственных связяхадвентивныхколонийпостепенноосваивающихновыетерритории.Исключение составили только улитки из Подмосковья (пункт 11 «Быково»),которые также попали в данную группу. Но происхождение этой колониинеизвестно, поэтому нельзя исключать ее родственных связей с болееюжными «соседями». Учитывая тот факт, что колония «Харьков» известна сначала XX-го века (Белецкий, 1918), то ее можно расценивать как122материнскуюгруппу,давшуюначалоостальнымколониямюгаСреднерусской возвышенности.Сходные генофонды предсказуемо имеют западные группы из Чехии,Словакии и Польши (кластер 3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
