Диссертация (1154488), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Однако этоутверждение выполняется лишь тогда, когда речь идет о естественномместообитании не инвазивных видов, аборигенные генофонды которыхформировались на протяжении длительного времени. Все исследуемые намипопуляции Helix pomatia являются адвентивными и относительно молодыми(однако, две из них существуют не менее века — пункты 8 и 11) (Снегин,Артемчук,2016).Такжеэтипопуляциинаходятсявантропогеннотрансформированном, урбанизированном биотопе, где городская средасоздает собственный микроклимат, отличный от характеристик зональногоклимата (Снегин, Артемчук, 2014а, 2014б).Есть мнение, что у мезофильных моллюсков, (к которым относитсяHelix pomatia), увеличение размеров тела (соответственно и раковины)указывает на сцществование в более оптимальных условиях биотопа, вкоторых присутствует достаточное увлажнение, благоприятная температураи обеспеченность кормовыми объектами (Лихарев, Раммельмейер, 1952;Goodfriend, 1986).В соответствии с этим правилом мы могли бы ожидать увеличениязначений размеров тела и раковины H.
pomatia по мере продвижения ссеверо-востоканаюго-запад. Вопреки этому,подобнойклинальнойизменчивости не наблюдается. Самые крупные особи виноградной улиткивстречались в восточной популяции г. Курска (пункт 3), а также в самойзападной из изученных популяций г. Житомир (пункт 9). В других крупныхгородах (Киев, Харьков, Белгород) улитки обладают достоверно меньшимиморфометрическими показателями, сходными с северными группами из г.Тверь (пункт 1) и Подмосковья (пункт 12) (рис.
4.3) (Снегин, Артемчук,2014). Это отчасти соответствует мнению, которое предполагает, что вурбанизированныхландшафтахувинограднойулиткипроисходитуменьшение размеров раковины (Хлус, Хлус, 2001). Вместе с тем естьданные, опровергающие эту гипотезу (Сверлова, 2005). Предположительно,96причина такого несоответствия в том, что вариации размера раковиныопределяются также особенностями популяционных генофондов.
Так,известно, что уровень наследуемости межпопуляционной изменчивостиразмеров раковины у наземных брюхоногих моллюсков может составлять50–70 % (Goodfriend, 1986). Происхождение адвентивных колоний можетбыть различным. Таким образом, их аллельный состав, а следовательно иразмерныегенофондамихарактеристикиособейво«родительских» популяций,многоммогутопределятьсясформировавшихсяв иныхклиматических зонах.На конфигурацию раковины влияет такой фактор, как рыхлость почвы:в засушливый летний и в холодный зимний период улитки закапываются вземлю, и поэтому в плотном грунте идет отбор на более вытянутую формураковины, что способствует увеличению основного локомоторного органа ноги, с помощью которого улитки зарываются.
Увеличение ноги влечет засобой увеличение относительного размера устья. Особи с наиболее высокимираковинами, имеющие наибольшие значения индекса ВР/БДР, былиотмечены в пунктах «Майский» и «Белгород». Особи с относительно болеекрупным устьем отмечены в пунктах «Тверь» и «Киев», а особи с самымприжатым завитком и уплощенной раковиной характерны для популяций«Яблоново». Данная группа, обитающая в Валуйском районе Белгородскойобласти, была отмечена еще в начале двадцатого века (Величковский, 1910) иявляется единственной из изученных популяций натурализовавшейся вестественной среде. На сегодняшний день эта популяция, предпложительно,находится в состоянии депрессии. Здесь были найдены три живыхэкземпляра, поэтому для сравнительного анализа использовали пустыераковины погибших моллюсков (Снегин, Артемчук, 2014). Стоит отметитьтакже, что по данным секвенирования консервативных последовательностеймитохондриальной ДНК было выдвинуто предположение, что данная группаотносится к форме Helix pomatia var.
thessalica и является самой восточнойточкой обнаружения этой формы виноградной улитки (Korabek et al., 2015).97Однако, Korabek с соавторами также относит популяцию винограднойулитки из Ульяновска к Helix pomatia var. thessalica (Egorov, 2015). Полагаем,что дальнейшие исследования этой уникальной группы позволит с большейдолей вероятности определить ее таксономический статус.Рис. 4.3.
Раковины взрослых особей H. pomatiaиз г. Курск (1) и г. Харьков (2)4.3. Временные изменения морфологических показателей раковинымоллюсков рода HelixЗная особенности изменений различных частей тела на основесовременных исследований можно проецировать полученныезнания навымершиеорганизмы.палеонтологическогоПоэтомуматериалачасто,можнонасудитьосновеоанализаклиматическиххарактеристиках прошедших эпох (Снегин, Лисецкий, Артемчук, 2014).Исследованию подвергли фенотипические признаки особей популяцийназемного моллюска Helix albescens (Rossmaessler, 1839), полученных с местараскопок стоянки человека (поселение Кельшейх 1, возраст около возраста2300 лет) на Северо-Западе Крымского полуострова. Полученные послепроведения конхиологического анализа данные сравнивали с аналогичнымипоказателями изучаемых признаков у особей из современных популяций,обитающих в этом же районе (Снегин, Лисецкий, Артемчук, 2014).Полевой этап исследований проведен в 2012 г.
в составе экспедициидатско-украинско-российскогоЗападно-КрымскогоАрхеологическогоПроекта (WCAP) по междисциплинарной программе «Economic Models and98Adaptation Strategies in a Varying Cultural and Environmental Context: NorthernBlack Sea in the Late Bronze Age and Early Iron Age». Раковины были собраныв окрестностях с. Красносельское Черноморского района Автономнойреспублики Крым, вблизи поселения раннеэллинистического времениКельшейх 1 и любезно были предоставлены нам профессором НИУ «БелГУ»Ф.Н.Лисецким.БалкаКельшейхначинаетсявцентральнойчастиТарханкутского полуострова, расчленяет Северотарханкутский увал ивпадает в бухту Узкую (Акмечетскую) у п.
Черноморское. В днище одного излевых отвершков б. Кель-Шейх (45°26,35' с.ш; 32°42,532' в.д.) были сделанысборы современных раковин моллюсков (пункт 1 и 2). Второй сбор (пункт 3)осуществлен в культурном слое археологического раскопа здания Н2поселения Кельшейх 1 (45°26'14" с.ш; 32°42'28"в.д.) – возраст материала 2280лет (Столба и др. 2013).Измерения раковин проводили по стандартной схеме, описанной вглаве 3 с небольшими изменениями.
Измерениям подвергали лишь раковины,закончившие рост, при визуальном осмотре которых был выражен отворотперистома, что свидетельствовало о половозрелости исследуемой особи.Всего измерено 168 современных и 104 ископаемых раковин. Для каждойраковины, как и в случае с Helix pomatia, определяли фенотипический облик,который выражался комбинацией пяти продольных коричневых лент.
Какуже было отмечено, характер выраженности продольных полос можетвыступать в качестве генетического маркера популяционной структуры.Схема записи фенотипических вариантов и статистическая обработкаполученных результатов, была аналогичной с H. pomatia (Крамаренко,Леонов, 2011).Результаты измерений раковин и вычисленных индеков даны в таблице 4.6, арезультаты однофакторного дисперсионного анализа показаны в таблице 4.7.Таким образом, по результатам анализа абсолютных конхиометрическихпризнаков ископаемые раковины достоверно уступают соврменным особям.99Как уже было сказано, изменение размеров у наземных моллюсковможет выступать в качестве индикатора гидротермических характеристикбиотопов. Однако, различные группы улиток по-разному реагируют наизменения этих условий.
Так, у психрофильных и мезофильных видов вболее влажных и теплых биотопах наблюдается тенденция к увеличениюразмеровтела(соответственноираковины).Уксерофильныхиксеромезофильных моллюсков, наоборот, увеличение размеров тела иуменьшения относительной площади устья наблюдается в условияхповышения засушливости климата, что связано с сохранением влаги в телеулиток (Матекин, 1959). По своим экологическим характеристикам H.albescens относится к ксеромезофильной группе (Лихарев, Раммельмейр,1952). В этой связи мелкие размеры ископаемых раковин, возможно,указывают на то, что климат в прошедшую эпоху был более мягким. Этотвывод подтверждается палеоботаническими и археологическими данными.(Снегин, Лисецкий, Артемчук, 2014).Таблица 4.6.Конхиометрические признаки популяций Helix albescensПунктВР1(N=92)2(N=76)3(N=104)БДРV/SВР/БДРВУ/ШУ30,6 33,1±0,4 ±0,423,0 20,9 16888,3 377,4 44,7±0,3 ±0,3 ±592,5 ±10,1 ±0,80,927±0,0091,102±0,01330,1±0,328,6±0,422,4±0,321,4±0,30,941±0,0130,928±0,0071,095±0,0101,110±0,01132,1±0,530,8±0,4ВУШУ V мм320,5±0,319,3±0,3S мм215571,3 361,1 43,1±525,8 ±9,5 ±0,813744,2 325,4 42,0±573,7 ±9,9 ±0,7По схеме физико-географического районирования район исследованиявходит в состав Западно-Тарханкутского увалисто-балочного степноголандшафта.
Сейчас на Тарханкутском полуострове за год выпадает 316-347мм осадков, коэффициент увлажнения составляет 0,34. Однако есть мнение,что в античную эпоху ландшафт полуострова выглядел иначе, чем сейчас:каменистаястепьперемежаласьучасткамидревесно-кустарниковойрастительности в долинах и по балкам, по многим из которых, нынесовершенно сухим, к морю бежали ручьи (Щеглов, 1976).
Анализ остатков100топлива древних обитателей края, древней пыльцы растений, сохранившейсяв почве и иловых отложениях озер, показал, что здесь росли дуб, граб, вяз,клен,ясень,тополь,Палеогеографическиеосина,данныеможжевельникпозволили(Щеглов,аргументировать1976).фактсуществования в прошлом на Тарханкутском полуострове лесостепноголандшафта, а древесно-кустарниковая растительность была уничтоженачеловеком, который издавна занимался здесь скотоводством и земледелием(Подгородецкий, 1962).Таблица 4.7.Результаты однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA)морфометрических признаков Helix albescens(число степеней свободы df – 2, 269; * - достоверные отличия при P≤0,05)ПризнакВРБДРВУШУVSV/SВР/БДРВУ/ШУИсточникизменчивостиМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группМеждугруппамиВнутри группСуммаквадратов(SS)Среднийквадрат(MS)224,9112,5890,53,3252,5126,21156,64,3129,664,8628,52,3132,266,1600,42,2489312115,1244656057,62038209891,07576988,4139219,669609,8612367,12276,4364,7182,33949,314,70,0090,0040,5510,0020,0100,0050,84670,003FP34,0*6,9х10-1429,4*2,9х10-1227,7*1,1х10-1129,6*2,3х10-1232,3*2,7х10-1330,6*1,1х10-1212,4*6,9х10-62,20,1161,60,210101В пределах равнинной части Украины южная граница произрастаниядуба совпадает с изогиетой 450 мм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
