Диссертация (1154488), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Соответственно, для климатическихусловий прошлого, которые могли влиять на возможность формированиялесостепных ландшафтов при сходных ресурсах тепла и нормы осадковдолжны были превышать современные условия увлажнения ориентировочнона 100-130 мм. Известно, что « в III в. до н.э. на территории СеверногоПричерноморья установился, вместо господствовавшего здесь в VI-IV вв. дон.э. сравнительно влажного климатического периода, жаркий сухой климат срезко выраженным континентальным обликом" (Винокуров, 2004). Поэтомув современных природных условиях древесная растительность даже вднищах глубоко врезанных эрозионных форм не наблюдается.Как уже было сказано, кроме абсолютных конхиометрическихпризнаков был проведен анализ различных индексов раковины (табл.
4.6,4.7), по которым достоверных отличий получено не было. Вероятно, данныепризнаки демонстрируют видоспецифичную конституцию этих животных,хотя есть сведения, что у данного вида в условиях более мягкого климатараковина оказывается более вытянутой, а в холодных – более приземистой(Леонов, 2005).Результаты фенотипического анализа показали, что по колическтву ичастоте встречаемости окрасочных признаков достоверных отличий междуископаемыми и современными раковинами пунктов 1 и 3 также не выявлено(табл.
4.8). Об отсутствии достоверных различий говорит среднее числофенотипов(μ)идоляредкихформ(h).Вовсехтрёхгруппахдоминирующими фенотипами являются 1(23)45 и 12345. При этом вископаемой группе (пункт 3) отмечена одна раковина с фенотипом 1(234)5, ав пункте 1 – одна раковина с фенотипом 10305. Группа современных раковиниз пункта 2 достоверно более мономорфна, как в отношении соседствующейсовременной группы из пункта 1, так и в отношении группы ископаемыхраковин.102Тем не менее, показатели фенетического сходства (r) демонстрируютбольшую генетическую близость всех трех изученных групп. Об этомсвидетельствуеттакжеанализдисперсии,проведенныйнаосновесоставленных бинарных матриц (табл.
4.9).Согласно полученным данным до 99 % изменчивости приходится навнутрипопуляционную изменчивость, а межпопуляционная изменчивостьсоставляет лишь 1%. При этом индекс дифференциации между изученнымигруппами Фst незначителен и равен 0,006.Таблица 4.8.Частоты фенов, показатели фенетической изменчивости и фенетическогосходства изучаемых популяций Helix albescensПризнак1(23)45123451230510345103051(234)5μ ± Sμh±Shr1/2r 1/3r 2/3Популяции123(N=89)(N=77)(N=144)0,8310,8180,7360,1120,1820,2010,01100,0070,03400,0490,01100000,0072,693±0,316 1,772±0,312 2,869±0,2500,550±0,053 0,705±0,052 0,522±0,0420,9680,9820,967Таблица 4.9.Результаты анализа дисперсии (AMOVA) окрасочных признаков раковиныH. albescensЧислоСуммаИсточникстепенейквадратовизменчивостисвободы(SS)(df)Между популяциями1,5712СреднийДисперсияквадрат(V)(MS)%ФstP0,7860,0031%99% 0,006 0,230Внутри популяций153,0843070,4990,499Итого154,6553091,2840,502103По данным современных исследований, проведенных на территорииКрыма C.
С. Крамаренко и С. В. Леоновым (Крамаренко, Леонов, 2011),отмечается, что у H. albescens в более прохладных местах обитания имеетсятенденция к повышению доли темноокрашенных раковин, а в более теплых –вышедоля светлоокрашенных раковин,По нашимданным можноконстатировать, что, частоту встречаемости тех или иных феном могут,вероятно, определять не только биотопические условия, но и генетикоавтоматические процессы, что также не исключается упомянутыми вышеавторами.
Кроме того, данный факт может демонстрировать устойчивостьгенофонда изученных популяций H. albescens, несмотря на измененияклиматической обстановки.Таким образом, проведенный анализ признаков современных иископаемых раковин H. albescens позволил подтвердить предположение офлуктуацияхклиматанаполуостровеКрым,вызванных,вероятно,антропогенным фактором. Тем не менее, стоит отметить, что полученныеданныеявляютсяпредварительнымиитребуютдополнительныхисследований с использованием большего количества, как современных, таки ископаемых групп.Тем не менее, учитывая родственные связи H.
albescens и H. pomatia исходные варианты изменчивости конхиологических признаков у обоихвидов, можно с большой уверенностью утвепредждать, что полученныерезультаты можно проецировать и на H. pomatia, ископаемые раковиныкоторого можно также использовать для реконструкции палеоусловий.Кроме того, полученные данные свидетельствуют о том, что в аборигенныхпопуляциях моллюсков рода Helix, вероятно, присутствует временнаястабильность генетически детерминированных окрасочных признаков, аизменчивость конхиометрических признаков во многом определяютсяклиматическими флуктуациями.
В адвентивных же популяциях H. pomatiaэта закономерность, вероятно, может нарушаться.104ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ И ОЦЕНКАЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ HELIX POMATIA НА ОСНОВЕБИОХИМИЧЕСКИХ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВСледующим этапом наших исследований был анализ популяционнойструктуры виноградной улитки с помощью полиморфных локусов аллозимови ДНК-маркеров.5.1 Результаты изучения популяционной структуры Helix pomatia сиспользованием аллозимных маркеровСледующим этапом наших исследований был анализ генетическойструктуры изучаемых нами популяций виноградной улитки с помощьюанализа изоферментных локусов. Как уже отмечалось в третье главе, вкачестве биохимических маркеров нами были выбраны два полиморфныхлокуса мономерных неспецифических эстераз и по одному димерномулокусу супероксиддисмутазы и малатдегидрогеназы.Частоты аллелей и уровни гетерозиготности по используемым локусампредставлены таблице 5.1.
Согласно полученным данным, в 27,2 % случаев визучаемых популяциях был отмечен достоверный (P≥0,05) дефицитгетерозиготных фенотипов,в29,5%процентовслучаеввыявленагомозиготность по одному из аллелей. Достоверный избыток гетерозиготзафиксирован только в одном случае (пункт 5, локус EST4).
В остальныхслучаях достоверных различий между фактической и теоретическойгетерозиготностью не отмечено. Наиболее мономорфной популяциейоказалась группа, обитающая в г. Житомир (табл. 5.2). Также пониженныезначения показателей генетической изменчивости характерны для популяцийиз пунктов 2 и 8, а наибольшие значения коэффициента инбридингаотмечены в популяциях из пунктов 3, 9, и 10.При этом по разным локусам уровень гетерозиготности неодинаков вразличных популяциях.
Гетерозиготные варианты чаще всего встречаются влокусахEST4(H0=0,398)иMDH1(H0=0,271)..105Таблица 5.1.Частоты аллелей и уровни гетерозиготности локусов в популяциях H. pomatiaЛокусАллель12НоНеF12НоНеF123НоНеF123НоНеFNТверь0,5710,4290,5710,490-0,1671,0000,0000,0000,0000,0001,0000,0000,0000,0000,1430,8570,0000,2860,245-0,1677Шопино1,0000,0000,0000,0000,0210,9790,0420,041-0,0210,0000,9580,0420,0000,0801,0000,5210,4380,0420,6250,536-0,16724Курск0,8390,1610,2580,2710,0460,6450,3550,2580,4580,4360,1610,8390,0000,0000,2711,0000,0650,2100,7260,2260,4250,46931Донец1,0000,0000,0000,0000,1500,8500,2500,2550,0200,0001,0000,0000,0000,0000,1750,4500,3750,4750,6260,24240Хотмыжск0,8450,1550,1030,2620,6050,5690,4310,5170,490-0,0550,0001,0000,0000,0000,0000,3790,6210,0000,6900,471-0,46529Майский Белгород Харьков Житомир КиевБыково0,7491,0001,0001,0000,5000,7170,2510,0000,0000,0000,5000,283SOD 10,3050,0000,0000,0000,4290,4780,3760,0000,0000,0000,5000,4050,1890,143-0,1790,4300,0890,6290,0710,6250,7610,5700,9110,3710,9290,3750,239MDH0,5170,1070,4840,1430,3210,39110,4900,1630,4670,1330,4690,3640,0490,341-0,037-0,0770,314-0,0750,0160,0000,0000,0860,1430,0000,9551,0001,0000,8860,8211,0000,0290,0000,0000,0290,0360,000EST 30,0220,0000,0000,0000,0000,0000,0870,0000,0000,2070,3040,0000,7411,0001,0000,3000,5000,0000,0860,1070,3700,6280,3931,0000,9140,2860,2170,0720,1070,0000,0000,6070,413EST 40,3500,6790,0000,0570,4290,5650,5100,5840,0000,1570,5380,6460,315-0,1620,6350,2040,1242232831352823Примечание: H — средняя наблюдаемая гетерозиготность; He — средняя ожидаемая гетерозиготность; F — индекс фиксации (коэффициент инбридинга).0106Таблица 5.2.Показатели генетической изменчивости в изучаемых популяциях H.
pomatiaПопуляцияNP%AаAeIHoHeF1. Тверь750,01,501,320,273±0,1670,214±0,1370,184±0,117-0,1672. Шопино2475,02,001,320,277±0,1890,167±0,1530,164±0,1250,2713. Курск31100,02,251,580,568±0,0750,185±0,0620,356±0,0500,4884. Донец4050,01,751,500,364±0,2440,181±0,1140,220±0,1480,1315. Хотмыжск2975,01,751,550,445±0,1590,328±0,1640,306±0,1140,0296. Майский223100,02,501,680,575±0,1340,286±0,0940,366±0,0980,3237.
Белгород2850,01,751,400,313±0,2250,196±0,1630,187±0,1380,0908. Харьков3125,01,251,220,165±0,1650,121±0,1210,117±0,117-0,0379. Житомир3575,02,001,150,242±0,0880,050±0,0340,124±0,0440,51910. Киев28100,02,501,870,703±0,0720,295±0,1010,453±0,0520,41512. Быково2375,02,001,770,553±0,2180,359±0,1240,354±0,133-0,04370,4±7,41,93±0,111,49±0,080,407±0,0510,217±0,0350,257±0,0330,236±0,061СреднееПримечание: N – количество особей в выборке; Аа – среднее число аллелей; Аe – эффективное число аллелей; I – индекс Шеннона;Ho – наблюдаемая гетерозиготность; He – ожидаемая гетерозиготность; F – индекс фиксации (коэффициент инбридинга).107Именно эти локусы вносят наибольший вклад в межпопуляционноеразнообразие, оцениваемое по коэффициенту инбридинга Fst (табл.
5.3)Этовероятно,связаносразличнойселективнойзначимостьюизучаемых локусов (Снегин, 2012) и с различными направлениями отбора визучаемых популяциях. Кроме того, нельзя исключать, что данное явлениеявляется результатом дрейфа генов из-за так называемого «эффектаоснователя» (Майр, 1968).Таблица 5.3.Значения полокусных значений гетерозиготности, коэффициентовинбридинга и уровня потока генов в изучаемых популяциях H. pomatiaЛокусHeHoFisFitFstNmSOD 10,1900,1670,1220,3450,2540,735MDH10,2970,2590,1270,4700,3930,387EST30,0950,0020,9760,9780,0832,759EST40,4090,3820,0680,3370,2880,617Среднее0,2480,2020,3230,5320,2541,124Примечание: Fit – коэффициент инбридинга особи относительно большой популяции; Fis- коэффициент инбридинга особи относительно субпопуляции; Fst - коэффициентинбридинга субпопуляции относительно большой популяции; Nm – уровень потока геновмежду популяциями, выраженный количеством мигрирующих особей за поколение.Вцелом, если судить по средним показателям (табл.
5.2), изменчивостьизучаемых популяций H. pomatia находится на довольно высоком уровне исопоставим с аналогичными показателями аборигенных фоновых видовмоллюсков, живущих на юге Среднерусской возвышенности. Например, поданным Э. А. Снегина (2012), для Bradybaena fruticum ожидаемаягетерозиготность He =0,244±0,091, а индекс Шеннона I = 0,417±0,144; дляChondrula tridens – He =0,233±0,082, I =0,416±0,142.Стоит отметить, что в изучаемых популяциях нами зафиксированадостоверная корреляция между объемом раковины и коэффициентоминбридинга (rF/V = 0,598±0,214, t = 2,79, P < 0,05).
Объяснить это явлениедовольно сложно. В качестве рабочей гипотезы можно предположить108следующее. Вопреки бытующему мнению, согласно которому увеличениеинбридинга ведет к снижению жизненного потенциала популяций (например,Charlesworth, Willis, 2009), у многих организмов, особенно у малоподвижныхвидов и видов, способных к самооплодотворению (к которым относятсяназемные моллюски), есть механизмы, препятствующие инбридинговойдепрессии. Например, при искусственном разведении гигантских устриц(Crassostreaотмечено,gigas)чтоугнетающеедействиеинбридингапроявлялось, как правило, в снижении выживаемости на личиночных стадияхи слабо приспособленные особи не вовлекались в последующие скрещиванияи тем самым из популяции удалялись вредные рецессивные аллели.Выжившие и достигшие половозрелости особи инбредных линий по темпуроста и выживаемости не отличались от устриц из естественных местобитания (Холодов и др., 2010). Аналогичные данные были получены вопытах с жуком Stator limbatus (Fox et al., 2008).
Кроме того, упаразитических трематодполучившиесявCoitocaecumрезультатеparvumотмечено,самооплодотворения,нечтоособи,отличалисьпожизнеспособности от особей, рожденных при ауткроссинге (Lagrue, Poulin,2009).В случае с Helix pomatia нельзя исключать, что некоторые адвентивныегруппымоглибытьоснованыединичнымиособями.Входеблизкородственного скрещивания (а возможно и аутомиксиса) последостижения инбредного минимума отбор мог способствовать выживаниюулиток с наиболее удачными генетическими комбинациями, побочнымэффектомдействиякоторыхбылоувеличениеразмеровживотных.Сохранению инбредных линий мог способствовать конкурентный вакуум, вкотором оказались адвентивные группы. В дальнейшем, вполне возможно,происходило ассортативное скрещивание, когда более крупные особивыбирали в пару подобных себе по размеру.Довольносильнуюгенетическуюдифференциациюизучаемыхпопуляций демонстрирует анализ молекулярной дисперсии (AMOVA,109Excoffier et al., 1992). Индекс дифференциации Фst = 0,291 незначительнопревосходит аналогичный индекс, полученный с помощью F‑статистикиРайта Fst = 0,254 (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
