Диссертация (1154488), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Райта мы проводили анализ молекулярнойдисперсии (AMOVA) (Excoffier L. et al., 1992; Excoffier L., 2001; Hartl, Clark,1997). Вычисляли индекс подразделенности популяций Фst по формуле:Фst V APV AP VW Pгде VAP – молекулярная дисперсия между популяциями, VWP –молекулярная дисперсия внутри популяций. Данный вид анализа такжепозволяет произвести иерархическую градацию генетических различий вотдельной популяции и среди отдельно взятых популяции.Дополнительно для описания генетической структуры подразделеннойпопуляции по ДНК-маркерам мы использовали также характеристикигенного разнообразия, которые предложил М. Неи (Nei, 1975):Gst ( H T Hs ), гдеHT87Gst – доля межпопуляционного генного разнообразия в общемразнообразии;НТ – ожидаемая доля гетерозиготных генотипов во всей популяции:Н Т 1 i qi , где qi – средняя частота i-го аллеля во всей большой2популяции;Hs - среднее для всех субпопуляций значение внутрипопуляционногоразнообразия Hsj:H sj 1 i qij , где qij – частота i-го аллеля в j-й субпопуляции.2Анализ мультилокусных генотипов был проведен с привлечениемнепараметрических методов, таких как метод Chao1-bc (bias-corrected formfor the Chao1) (Chao, 2005) и метод «складного ножа» первого порядка (1storder jackknife) (Burnham, Overton,1978).
Расчеты произведены при помощипрограммного обеспечения SPADE (Chao, Shen, 2009).88ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ HELIX POMATIA СИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ФЕНЕТИЧЕСКИХ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИХПОКАЗАТЕЛЕЙОчевидно, что морфологические параметры живых организмовдетерменированыгенетическойконституциейживотного,атакжеформируются под влиянием окружающей среды, где важную роль играютклиматические факторы (Снегин, Лисецкий, Артемчук, 2014). Такимобразом, параметры раковины наземных моллюсков являются надежнымииндикаторами природных условий, в которых развиваются животные. Вмалакологии накоплен немалый фактический материал по различнымвидам брюхоногих моллюсков, подтверждающий это положение (Снегин,2002).4.1 Фенетический анализ раковин Helix pomatiaКак уже упоминалось в третьей главе, на раковине H. pomatiaприсутствуют продольные коричневые полосы в различных комбинациях,которые мы использовали в качестве маркеров популяционной структуры.Результаты вычислений приведены в таблицах 4.1.
и 4.2. Согласнополученным данным, подавляющее большинство изученных популяций пофенетическому разнообразию достоверно не отличаются друг от друга.Так, по среднему количеству отмеченных фенотипов (μ) лидируетпопуляции «Киев» и «Хотмыжск», а наиболее фенотипически беднойоказалась группа «Майский». Однако, учитывая значения ошибки этогопоказателя (таблица 4.3) и доверительных интервалов (при р=0,05)(рис. 4.1)значимых различий между популяциями не выявлено.Дисперсионныйанализ,проведенныйнаосновепостроенныхбинарных матриц, где наличие полосы обозначали как 1, а отсутствие как 0,показал, что индекс подразделенности популяций Фst = 0,024.
При этом надолю межпопуляционных отличий приходится лишь 2 % (табл. 4.2).89Таблица 4.1.Частоты фенотипов и показатели фенетического разнообразия в популяциях Helix pomatiaФенотипыПунктыТверьШопиноКурскДонецХотмыжск МайскийБелгород ХарьковЖитомирКиев123450,2860,0590,2260,2200,2290,1910,3151(23)450,4290,8330,7740,6600,6570,809103450,0000,0000,0000,1200,057(123)450,2860,0000,0000,0001(234)50,0000,0830,0000(23)450,0000,000023450,000μ ± SμЯблоново Быково0,0850,1320,2220,2000,0950,6760,8310,8420,6890,8000,8570,0000,0000,0140,0000,0000,0000,0000,0570,0000,0000,0700,0260,0000,0000,0480,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0440,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0220,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0090,0000,0000,0220,0000,000h± Sh2,971±1,3080,576±0,1872,085±0,5490,702±0,0781,836±0,5530,738±0,0792,650±0,4800,621±0,0693,122±0,5880,554±0,0841,786±0,3700,745±0,0532,186±0,3080,688±0,0442,516±0,3990,641±0,0572,081±0,5190,703±0,0743,277±0,5210,532±0,0741,800±0,5170,743±0,0742,110±0,7010,699±0,100N73431503568111713845352190Таблица 4.2.Результаты анализа дисперсии (AMOVA) окрасочных признаков раковиныH.
pomatiaСуммаквадратов(SS)Между популяциями12Внутри популяций534Итого546ИсточникизменчивостиЧислоСреднийДисперсиястепенейквадрат% Фst(V)свободы (df) (MS)13,3521,1130,0142%298,7500,5590,55998% 0,024312,1021,6720,573P0,010По результатам расчетов показателя фенетического сходства (r) (табл.4.3.) наименьшие фенетические дистанции (r=0,999) отмечены междугруппами,«Курск»-«Майский»и«Яблоново»-«Майский»,«Курск»-«Яблоново». Судя по средним значениям r наиболее оригинальной пофенетическому составу является группа, обитающая в г.
Тверь (rсред=0,836),которая дальше всех дистанцировалась от популяций «Шопино», «Киев» и«Курск». Но данные отличия могли быть спровоцированы ошибкойвыборочности из-за малого количества проанализированных особей.Стоит отметить, что анализ фенотипического облика популяций H.pomatia позволяет с одной стороны говорить о сходных генетическихпроцессах, протекающих в изучаемых группах, а с другой стороны – выявитьнаиболее оригинальные по данным признакам популяции, что позволяетотчасти судить об их происхождении и о различиях векторов естественногоПоказательвнутрипопуляционногоразнообразияотбора.6543210123456789101112ПопуляцииРис. 4.1.
Значения показателей внутрипопуляционного разнообразия (μ ±∆)91Таблица 4.3.Показатели фенетического сходства популяций (r) (по Животовскому, 1979)ПунктыТверьШопиноКурскДонецХотмыжск Майский Белгород Харьков ЖитомирКиевЯблоновоБыковоТверьШопино0,727Курск0,8300,918Донец0,7830,8550,938Хотмыжск0,9140,8560,9400,966Майский0,8220,9270,9990,9360,938Белгород0,8380,8870,9900,9310,9350,985Харьков0,8940,9030,9400,9180,9700,9470,913Житомир0,8810,9260,9800,9160,9560,9840,9580,985Киев0,7950,9330,9540,8950,8980,9530,9610,8940,933Яблоново0,8250,9250,9990,9360,9390,9990,9860,9450,9830,953Быково0,8880,9200,9610,8970,9500,9680,9340,9920,9970,9140,966Среднее r0,8360,8900,9500,9060,9330,9500,9380,9360,9540,9160,95000,944924.2. Морфометрический анализРезультатыморфометрическогоанализаизучаемыхпопуляцийприведены в таблице 4.4.
Полученные данные нельзя интерпретироватьоднозначно. Так, изученные группы достоверно отличаются как поабсолютным конхиологическим параметрам, так и по их индексам.Оригинальностьпопуляцийдисперсионныманализомподтверждается(табл.4.5),такжесогласнооднофакторнымемуповсемконхиометрическим признакам межпопуляционные вариансы достовернопревзошли внутрипопуляционные (P<0.05).С другой стороны, кластеризация выборок по конхиологическимпризнакам не выявила какой-либо зависимости средних параметровраковины от географического положения группы (рис. 4.2). Так, в один и тотже кластер со смежными популяциями «Житомир» (№ 9), «Киев» (№ 10),«Харьков» (№ 8) и «Яблоново» (№ 11) попала довольно удаленная от нихгруппа «Быково» (№ 12). А популяции из окрестностей г.
Белгород (№ 2, 4, 6,7) попали в разные кластеры (Снегин, Артемчук, 2014).БыковоЯблоновоКиевЖитомирХарьковБелгородМайскийХотмыжскДонецКурскШопиноТверь05001000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500Эвклидово расстояниеРис. 4.2. Дендрограмма морфометрических признаков популяцийH. pomatia93Таблица 4.4.Значения морфометрических признаков раковины в колонияхH. pomatia (мм, M±∆, Р=0,05)ПунктN1.
Тверь72. Шопино243. Курск144. Донец405. Хотмыжск296. Майский6567. Белгород1678. Харьков619. Житомир3810. Киев3111. Яблоново 2612. Быково15ВРБДРВУШУВЗШЗВЗ/ШЗВЗ/ВР ВР/БДР ВУ/ШУ37,5±2,438,3±0,742,8±1,137,6±0,636,9±0,738,3±0,335,0±0,635,3±0,940,2±0,936,1±1,238,3±1,236,9±1,536,6±2,439,9±0,841,6±1,137,5±0,837,3±0,736,3±0,333,4±0,535,5±0,738,8±1,034,5±1,240,0±1,137,0±1,227,8±1,127,4±0,630,2±0,926,2±0,425,9±0,526,9±0,223,7±0,425,1±0,427,6±0,825,1±0,728,3±0,726,6±0,624,5±2,524,7±0,826,7±0,923,7±0,523,8±0,522,9±0,220,3±0,419,1±0,725,1±0,621,9±0,824,0±0,723,6±1,310,9±1,112,1±0,613,4±0,913,0±1,411,2±0,411,4±0,211,3±0,410,6±0,912,5±0,510,9±0,710,4±0,611,9±0,427,2±1,829,5±0,630,8±0,927,5±0,927,6±0,726,9±0,325,5±0,525,0±0,829,4±1,025,3±0,926,5±0,726,5±0,90,401±0,0240,409±0,0180,433±0,0250,469±0,0370,405±0,0140,421±0,0040,442±0,0120,422±0,0360,428±0,0170,430±0,0210,390±0,0190,450±0,0030,290±0,0140,314±0,0130,311±0,0150,344±0,0360,303±0,0080,294±0,0030,320±0,0080,284±0,0130,312±0,0110,301±0,0140,272±0,0160,324±0,0021,02±0,030,96±0,011,03±0,021,01±0,020,99±0,011,05±0,011,05±0,010,99±0,011,03±0,021,04±0,010,96±0,020,995±0,0101,16±0,121,12±0,061,13±0,021,11±0,011,09±0,011,19±0,011,18±0,021,32±0,081,10±0,021,15±0,031,18±0,021,14±0,04VSV/S25635,0±4751,630698,0±1702,837331,8±2799,026661,9±1349,925805,6±1439,026092,2±615,020043,9±813,322662,7±1387,234040,2±1926,122017,6±2030,430957,4±2345,225944,2±2652,9534,1±56,3532,5±24,4634,4±37,2489,8±16,4485,0±19,4489,4±8,5381,5±13,1379,1±18,6581,7±26,0434,5±26,0534,7±26,4498,4±38,747,5±4,558,1±4,058,7±2,154,3±1,853,0±1,352,5±0,652,4±1,461,0±5,058,5±1,550,0±2,457,6±2,751,3±1,394Таблица 4.5.Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфометрическихпризнаков H.
pomatiaПризнакВРБДРВУШУВЗШЗВЗ/ШЗВЗ/ВРВР/БДРВУ/ШУVИсточникизменчивостиSSdfMSМежду группами2455,610245,6Внутри групп18099,1107216,9Между группами2865,710286,6Внутри групп13635,15107212,7Между группами2027,910202,8Внутри групп7569,310727,1Между группами2362,210236,2Внутри групп9578,410728,9Между группами307,41030,7Внутри групп6874,310726,4Между группами1180,810118,1Внутри групп10716,610729,9Между группами0,222100,022Внутри групп5,63010720,005Между группами0,216100,022Внутри групп2,22410720,002Между группами0,779100,078Внутри групп2,98010720,003Между группами2,01100,201Внутри групп15,0810710,014Между группами1,02х1010101,02х10Внутри группМежду группамиSV/S5,38х10102966900107210950173564296690Внутри групп1060115410729889,1Между группами19818,7101981,9Внутри групп380706,41072FP14,541,8х10-2422,531,3х10-3828,724,0х10-4926,442,7х10-454,799,2х10-711,811,7х10-194,238,8х10-610,425,9х10-1728,035,6х10-4814,314,7х10-2420,358,1х10-3530,003,0х10-515,583,7х10-8Fst1,84355,195Известно, что размеры раковины могут выступать показателямиклиматического режима тех зон, в которых обитают улитки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
