Диссертация (1151622), страница 14
Текст из файла (страница 14)
В распределении классов волоконустановлена определенная закономерность: и у сеголеток и у двухлетокмаксимального диаметра волокна достигали к концу осеннего сезона –периода достижения рыбой максимальной массы тела. Сезонная динамикаморфометрических показателей мышечных волокон может определятьсяинтенсивностью метаболических процессов, протекающих в организме.Сравнительный анализ распределения мышечных волокон в мышцахкарпа показал, что за период от 15 до 135 суток рост мускулатурысопровождался последовательным чередованием классов волокон, чтоподтверждается изменением процентного соотношения волокон разныхразмерных классов, и согласуется с имитационной моделью роста Г.Г.Черепанова(1994),объясняющегозамедлениеростаживотныхприувеличении общего пула белков увеличением суммарных потерь белка засчет внутриклеточного протеолиза, и, вследствие этого, снижением темпаотложения белка в мышцах.Энергичный гиперпластический рост карпа на ранних этапах постнатальногоонтогенеза влияет на последующий рост взрослых животных: чем большемышечных волокон образуется у сеголеток и чем выше их диаметр, тембыстрее рыба достигают товарной массы (1000 г).
Известно, что вкусовые ипитательные качества мяса рыбы зависят от соотношения мышечной исоединительной ткани, которое изменяется в связи с физиологическимиособенностями организма и факторами внешней среды (Никитченко В.Е.,2005; Золотова А.В., 2007 - 2015; Лавровский В.В., Панов В.П., 1987; ПановВ.П., 2015; Смирнов А.Н., 1989). Изучение роста белых (быстрых,гликолитических) волокон у толстолобика массой 2000±60 г показало, что ихсредний диаметр уменьшается, что может быть вызвано увеличениемколичественного представительства мелких по диаметру волокон и усилениипроцессов гиперплазии.90Рис.
28. Макроморфология мышечных волоконкарпа- двухлетка (m=1200 ± 40г). СЭМ-изображение×500У двухлеток карпа (m=1000-1300 г) преобладали крупные волокна диаметром30-40 мкм, однако у трехлеток (возраст 860 суток), выявлены как крупные,такимелкиеволокна,чтообуславливаетспецификуструктурнойорганизации мышечной ткани карпа в условиях трехлетнего выращивания иможет определять товарные качества мяса рыбы.Влияние совокупности вышеобозначенных экзо- и эндогенных факторов наорганизм рыбы, не подлежит сомнению, отразиться на соотношении вмышечной ткани полноценных мышечных белков к неполноценнымсоединительнотканным и качественных показателях получаемого рыбного91сырья.3.5.Видовые особенности мышечных волокон растительноядныхкарповых рыбУвеличение мышечной массы и линейных параметров карповых рыб, в томчисле и растительноядных белого толстолобика и белого амура, происходит, восновном, за счет нарастания массы m.
lateralis dorsalis. В целом рост мышцыявляется комбинированным эффектом формирования новых мышечныхволокон (гиперплазия) и увеличением показателей уже существующих(гипертрофия). Масса тела толстолобиков увеличивается более высокимитемпами, чем их длина: при возрастании длины тела в 1, 25 раза, их массавозрастает в 2, 14 раз. Увеличение количества мышечных волоконсопровождается увеличением их диаметра и длины.Таблица 16. Изменение морфологических структур мышечных волоконII типа у толстолобика в зависимости от массы и размеров тела..Масса рыб, г.700 ±3,21200± 3, 51500 ± 4,4Длина тела рыб, см.32 ±1,737 ± 1,140 ± 2,1Длина волокна, мкм1500 ±5,11600 ±5,72350 ±7,8Диаметр23,27 ± 1,326,14 ± 1,128,21 ± 1,37,8 ± 0,28,1 ± 0,148,6 ± 0,512,61 ± 0,27, 42 ± 0,37, 16 ± 0,24волокна,мкмДлина ядер, мкмЧисло ядер на 10000мкм ²Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Проведенные нами изучение гистологических структур белого толстолобикав возрасте 500-860 суток показало, что наибольшее количество ядер на 10 000мкм ² наблюдается у толстолобиков – двухлеток (m=700 г) при относительнонебольшом диаметре волокон (23, 27 ± 1,3 мкм).
Последующий рост массы92тела сопровождался ростом диаметра мышечного волокна при этом темпроста массы тела толстолобиков опережает таковой линейных параметров:при увеличении массы тела от 700 г до 1500 г (в 2,14 раза) и возрастаниидлины тела в 1,25 раза, средний диаметр волокон увеличивается в 1,21 разапри снижении концентрации ядер в мышечных волокнах, что можетсвидетельствовать о замедлении темпа их размножения и согласуется сданными Г.Г. Черепанова (1994). У растущих теплокровных животных принормированном кормлении наблюдается постоянство белоксинтезирующейактивности в мышечной ткани. При этом скорость синтеза белков в мышцах,рассчитанная на единицу содержания нуклеиновых кислот, не зависит отвозраста, хотя она значительно варьирует, если уровень питания меняется.Зрелые мышечные волокна отличаются определенными физиологическими игистохимическими свойствами, что позволило классифицировать их намедленные оксидативные (красные) и быстрые гликолитические (белые)мышечные волокна (Сamm J.P., Johnston I.A.,1985; Carpene E., Veggetti A.,Mascarello F.,1982).Рис.
29. Мышечные волокна I типа белого амура (m=893 г): 1-эндомизий, 2перимизий,3-10 мышечные волокна. Стрелками обозначены ядра мышечныхволоконИзучение роста белых (быстрых, гликолитических) волокон у толстолобикамассой ≥1500 г (500-860 суток) выявило уменьшение их среднего диаметра,93что обусловлено увеличением доли мелких по диаметру волокон и усилениипроцессов гиперплазии. У белого амура, того же возраста и массы тела былиобнаружены волокна в 1,2 раза крупнее по показателям диаметра и болеенизкой плотностью ядер.Рис. 30.
Микроморфология мышечных волокна II типа у белого амура(m=1100 г)Рис. 31. Мышечные волокна II типа у трехлеток белого толстолобика(m=1500 г): зеленым цветом обозначены волокна 8 - 10 мкм, синим- 24 -30мкм, красным -40-60 мкм.94Факты проявления гиперпластического роста не только у сеголеток идвухлеток, но и у рыб в возрасте 2-3 лет, могут быть объяснены, по нашемумнению, следующим образом. Рост мышечных волокон у рыб обусловлен, втом числе, спецификой их обменных процессов, как водных пойкилотермныхживотных. При повышении или понижении температуры за пределыоптимума обмен веществ у рыб замедляется, потребление пищи и кислорода,степень подвижности животных, связанный с работой скелетных мышцпонижается.Периодическоеколебаниетемпературыводыприводит,соответственно, к изменениям температуры тела, двигательной активности иусилению обменных и ростовых процессов, как адаптации к меняющимсяусловиям среды.Рис.
32. Волокна I и II типа у белого толстолобика (m=700 г): 1 - волокна IIтипа (белые, быстрые); 2 - волокна I типа (красные, медленные); 3 – кожа,слой волокон.95Таблица 17 Количественные характеристики волокон I (красных,аэробных) и II типа (белых, гликолитических) у толстолобика и белогоамура массой 2000 г% волокон с 2-3ядрамиРасстояние междуядрами, мкмВолокна II типа (белые, быстрые)Количествоволокон на 10000мкм2 мышечнойтканиДиаметр волокна,мкмРасстояние междуядрами, мкм% волокон с 2-3ядрамиИсследуемыепризнакиКоличествоволокон на 10000мкм2 мышечнойтканиДиаметр волокна,мкмТипымышечныхВолокна I типа (красные, медленные)волоконБелый16,9±0,5толстолобик17,7±0,5 26,92±0,710,6±0,2 14±0,523,5±0,8 8,39±0,117,2±0,4Белыйамур17,8±0,6 57,7±0,814,4±,03 6,55±0,629,2±0,7 31,74±0,512,9±0,48,49±0,4Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Наличие мелких волокон диаметром17,7±0,5мкм, более высокий, посравнению с белой мускулатурой, показатель волокон с 2-3 ядрами напоперечном срезе, свидетельствует о том, что у трехлетних рыб происходятактивные ростовые процессы.
Изучение морфометрических показателейволокон глубокой белой и поверхностной красной мускулатуры у изученныхрастительноядных рыб позволяет заключить, что они достоверно отличаютсяпо диаметру и процентному соотношению волокон с 2-3 ядрами (Р≤0,05), чтосвидетельствует об асинхронности роста белой и красной мускулатуры.Изучение морфологических особенностей m. lateralis superficialisпоказало, что средние диаметры красных волокон обоих видов рыбыотличаются между собой незначительно, но при этом эти показатели в 1,6раза ниже, чем белые.
Преимущественное использование резких, бросковыхдвижений у карповых обусловлено специфическим строением их глубокойбелойиповерхностнойкрасноймускулатуры.Белаямускулатура96растительноядных трехлеток в области приголовка отличается интенсивнымростом, наличие в ней волокон с диаметром 20-30 мкм определяет какхарактер ростовых процессов, так и технологические свойства мышечнойткани.Анализ особенностей постнатального миогенеза требует осторожностив интерпретации результатов, но не исключает вопросов о влияниидинамического стереотипа на рост и развитие мускулатуры рыб. Активностьрыб зависит от скорости их плавания, от вовлечения миотомов латеральныхмышц в медленные и быстрые движения, обусловленные особенностямиэкологии рыб, их пищевым поведением.
У видов, использующих длядвижения хвостовую тягу, поверхностная латеральная мышца развитасильнее, изменение ее структуры вдоль тела связано с характеромкинематики мышц. Доля медленных мышц также связана с экологией рыб, упелагических видов она больше, чем у бентософагов, при этом форма тела иразличия в режимах плавания влияют на структуру более глубоких быстрыхлатеральных мышц. Изучение и понимание этих различий требует знаниястроения мышц, формы тела, режимов и скорости плавания, сложныхвзаимоотношений между ними с учетом филогенетических особенностейвидов. Потенциальные возможности роста мышц определяются условиямикормовой базы сеголеток, при благоприятных условиях рост может бытьинтенсивным, однако, следует учитывать, что интенсивный рост рыб влияетна товарные качества ее мяса, так как при этом нарушается баланс междумышечной и соединительнотканной составляющей скелетной мускулатуры.Более того, быстрый рост может сопровождаться повреждениями мышечнойткани различной природы.97ВЫВОДЫ1.Установленызакономерностиивидовыеособенностипостнатального роста и развития скелетной мускулатуры у представителейкарповых рыб: карпа (Cyprinus carpio L.), белого амура (CtenopharyngodonidellaVal.),обусловленныебелоготолстолобикавлиянием(Hypophthalmichthysпищевойспециализации,molitrixVal.),динамическогостереотипа и технологии выращивания.2.Впостнатальномонтогенезеустановленаасинхронностьростовых процессов, выражающаяся в ускоренном темпе линейно-массовогороста сеголеток с последующим его замедлением пропорционально возрастурыбы: у всех изученных видов сеголетки увеличивают массу от 50 до 411,длину от 6 до 10 раз; двухлетки увеличивают массу от 10 до 17 раз, длину от2 до 3,3 раз; масса трехлеток по сравнению с двухлетками увеличивается в 35 раз, их длина – в 1,5-1,8 раза, высокая потенциальная способность линейномассового роста при этом наблюдается у белого толстолобика.3.Выявлено, что технологические условия и пищевое поведениерегламентируют интенсивность роста сеголеток изучаемых рыб: бентософагкарп в период с 15-е по 135-е сутки увеличивает массу тела от 50 (притрехлетней технологии)до 400 раз (при двухлетней технологии),фитопланктонофаг белый толстолобик от 190 до 300 раз; растительноядныйбелый амур от 120 до 130 раз соответственно, что свидетельствует о высокомадаптивном потенциале организма рыбы первого года жизни.4.Начальная скорость роста скелетной мускулатуры карповых рыбопределяет таковую на последующих этапах онтогенеза, что находитподтверждение в особенностях динамики ростовых процессов у карпа: ихзадержка в ответ на неблагоприятные пищевые условия в возрасте 30-135суток при трехлетней технологии выращивания.985.Представленаструктурно-функциональнаяхарактеристикаскелетной мускулатуры у изучаемых представителей карповых рыб карпа(Cyprinus carpio L.), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.), белоготолстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) как единой экологоморфологической системы с учетом видовых и возрастных особенностейроста и развития, выражающаяся в положительной корреляции (0,890) смассой тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
