Диссертация (1151622), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Считаеют, чтогиперплазия-увеличение числа мышечных волокон у рыб происходит послегипертрофии и является ее следствием (J.T.Koumans,1995; A. Rowlerson,A.Vegetti, 2001) Известно, что мышечные волокна могут продольнорасщепляться, при этом их число может возрастать в сотни раз. Такиедочерние волокна называют «рекрутными» волокнами. При этом внутримышечноговолокнаобособляютсяпродольныесегменты,которыеокружаются прилегающей саркоплазмой, образуют вокруг собственнуюмембрану и превращаются в дочерние мышечные клетки.81Рис.
23.Мышечное волокно карпа (m=5г)СЭМ-изображение×5000Рис. 24. Мышечное волокносеголетка карпа: 1- «рекрутные» волокна (m = 82 г)СЭМ-изображение×200082Дальнейший постнатальный рост мышечной ткани сопровождаетсяоформлением пучков мышечных волокон, составляющих основу зрелойскелетной мышцы Электронномикроскопические исследования m. lateralisdorsalis карпа в возрасте 500 суток, выращенных в условиях двух итрехлетнего выращивания, показали, что в микроморфологии мышечнойткани наблюдаются различия их гистоструктуры,выражающиеся вмикроморфометрических показателях мышечных пучков, эндо- и перимизия,а также диаметре мышечных волокон.Рис.
25. Пучки мышечных волокон карпа-трехлетка (m = 1200± 40 г): 1 –эндомизий, 2- перимизий. СЭМ-изображение×1000При трехлетней технологии у товарного карпа (m = 1200 г) обнаруженыболеетонкиемышечныеволокна, мышечныепучкиболееплотноупакованные в пучки, чем у товарных двухлеток той же массы, выращенныхпри интенсивной двухлетней технологии.83Рис. 26. Пучки мышечных волокон карпа – двухлетка при двухлетнемвыращивании (m = 1200 ± 36г):1 – эндомизий, 2- перимизий.СЭМ-изображение×250Пищевая ценность и вкусовые качества мышечной ткани рыб зависятот диаметра мышечного волокна, величины эндомизия, соотношения в нейжировой, мышечной и соединительнотканной составляющей, котороезависит от вида, возраста и условий выращивания рыбы (Bjonevik M., EspeM., Beattie C., Nortvedt R., Kiessling A., 2004; Панов В.П., 2014).Проведенныенами исследования позволяют выявить тонкие изменения структурымышечной ткани карпа в процессе ее формирования и роста в различныхтехнологиях выращивания, которые, безусловно, сказываются на пищевойценности рыбы и должны быть учтены при формировании стандартовпродукции рыбоводства.843.5.
Видовые особенности роста мышечных волокон карповых рыбТаблица 12. Изменение морфологических структур мышечных волоконII типа в (белых, гликолитических) в m. lateralis dorsalis у трех видовкарповых рыб в условиях трехлетнего выращивания.Возраст, суткиБелый амурБелыйКарптолстолобик15,27,712,118,4±0,3±0,12±0,2±0,557,113,61918,2±1,2±0,12±0,3±0,438,412,52026,6±1,5±0,5±0,4±0,5260,2 20,4±7±0,8610,3 31,2±28±1,2578,7 32,4±15±1,27,230,514 1250 37,0Диаметр мышечноговолокнаЭндомизий, мкмДлинатела l, смМасса, гДиаметр мышечноговолокна860Эндомизий, мкмДлинатела l, смМасса, гДиаметр мышечноговолокна500Эндомизий, мкмДлинатела l, cмМасса, гВиды карповых рыб1359,6340,4±0,2±0,4±42±1,2±0,3±1,1523,72100 47,010,923,6±0,1±0,5±70±1,5±0,2±0,5824,51800 46,010,439,4±0,2±0,5±54±0,2±1,2±1,6Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)У сеголеток карповых средний диаметр мышечного волокна варьировал впределах 18,4±0,5 (карп) - 26,6±0,5 (белый амур), показатель эндомизия - от12,1±0,2 (карп) до 20±0,4мкм (белый амур).
У двухлеток диаметрымышечных волокон увеличиваются, при уменьшении межволоконныхпромежутков до 5-8 мкм. У трехлеток диаметр волокна продолжаетвозрастать до 40,4±1,1 (карп) при одновременном увеличении показателей85эндомизия (10 мкм). Средний диаметр мышечных волокон за исследуемыйпериод (135-860 суток) возрастает у карпа в 2,2 раза, у белого амура в 1,5раза, у белого толстолобика в 1,3 раза. У белого толстолобика и белого амурамассой более 1500 г нами выявлены относительно мелкие мышечные волокна(10,4 — 16,6 мкм), что может свидетельствовать о явлениях гиперплазииволоконных структур.Таблица 13 Изменение морфологических структур m. lateralis dorsalis укарпа в условиях двухлетнего (I) и трехлетнего (II) цикла выращивания.——ДиаметрмышечноговолокнамышечныхПлотностьволоконДлинатела l, смЭндомизий, мкм860Диаметр мышечноговолокнаПлотность мышечныхволоконМасса, г500ДиаметрмышечноговолокнамышечныхПлотностьволоконМасса, гЭндомизий, мкмДлина тела, смМасса, г135Длинатела l, смЭндомизий, мкмУсловия выращивания карпаВозраст, сутки—I123, 15,5 25,4 30,5 12,6 1220 35,1 6,9 37,2 5,25 30004 ±0,3 ±0,4 ±0,3 ±0,4 ±31 ±0,4 ±0,3 ±1,4 ±0,4 ±54±1,5II15,2 7,7 12,1 18,4 16,4 260,2 20,4 7,2 30,5 13,0 1250 37,0 9,63 35,9 12,5±0,3 ±0,1 ±0,2 ±0,5 ±0,4 ±7 ±0,8 ±0,2 ±1,4 ±0,4 ±42 ±1,2 ±0,3 ±1,1 ±0,3.Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Карпы трехлетки и быстрорастущие двухлетки имеют примерноодинаковый средний диаметр волокон (36-37 мкм), однако у быстрорастущихкарпов - двухлеток показатель эндомизия выше в среднем на 30%, что,согласуется с данными Sh.
Fujimoto, M. Kawajiri, Y. Suzuki (2012) осуществовании компромисса (отрицательной корреляции) между ростом иразвитием рыбы, когда у быстрорастущих особей наблюдается задержка вразвитии ряда анатомических структур, прежде всего –мышечных волокон.86Изменение классов мышечных волокон II типа у карпа в условиях трехи двухлетней технологии выращиванияСравнительныйанализмикрометрическихданныхскелетноймышечной ткани свидетельствует о вариабельности ее волокон попоказателям диаметра (от 1 до 70 мкм). С учетом этого обстоятельства онибыли распределены нами на три класса: 1—20 мкм, 21-40 мкм, 41-60 мкм.Волокна из первого класса оценивали как гиперпластические, волокна изтретьего класса - как гипертрофические.
У карпа, белого амура и белоготолстолобика структурное формирование мелких (10-20 мкм) волокон былообнаружено в течение всего наблюдаемого периода (15-860 суток).При трехлетнем выращивании у сеголеток в возрасте 35 суток преобладалисредние (диаметром 20-40 мкм) волокна, в возрасте же 60 суток преобладалимелкие волокна диаметром до 20 мкм. В возрасте же 135 суток выявленоувеличение доли волокон первого класса. У двухлеток в возрасте 400-530суток присутствовали волокна всех трех классов с преобладанием волоконсредних (второго класса); в возрасте 860 суток в ультраструктуре мышечнойткани в 30% случаев были обнаружены мелкие волокнаВ возрасте 390 суток (конец июня) у карпов преобладали волокна первогокласса (до 20 мкм), что может свидетельствовать о явлениях гиперплазии, вконце вегетационного периода (сентябрь-ноябрь) у двухлеток в возрасте 400530 суток наблюдались волокна всех трех типов с преобладанием волоконвторого и третьего класса (средние), в возрасте 530 суток в 30% случаев былизафиксированы крупные волокна диаметром 40-70 мкм, что говорит огипертрофическом росте белых мышечных волокон.
В возрасте 90 и 100суток наблюдалось увеличение доли средних и крупных по размеру волокон.87Таблица 14. Распределение мышечных волокон I типа у карпа вусловиях трехлетнего выращивания, %Возраст,Масса, гсуткиКлассы мышечных волокон,%1—20 мкм21-40мкм41-60 мкм35±32 ± 0,04-90 ± 3,210 ±0,460±310 ± 0,390 ± 2,710 ± 0,4-70±312 ± 394 ± 2,76 ± 0,1-135±317 ± 0,410 ± 0,590 ± 2,6-390±357 ±2,550 ± 1,550 ± 1,5-420±382 ± 2,710 ± 0,580 ± 2,510 ±0,4500±3247 ± 510 ± 0,560 ±1,230 ± ,09860±31300 ±4030 ± 0,935 ± 1,135 ± 1,3Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Рис. 27.
Мышечные волокна карпа- двухлетки (m=260 г), трехлетний циклвыращивания. СЭМ-изображение×80088Таблица 15. Распределение мышечных волокон I типа у карпа вусловиях двухлетнего выращивания, %.Возраст, суткиМасса, гКлассы мышечных волокон,%1—20 мкм21-40 мкм41-60 мкм35 ±317 ± 0,513 ±0,487 ± 1,3-60±342 ± 1,275 ± 2,825 ± 0,7-70±352 ± 1,271 ± 2,329 ± 1,0-90±380 ± 3,260 ± 3,340 ± 1,6-100±394 ± 3,012 ± 0,658 ± 0,930 ±1,0135±3183 ± 4,510 ± 0,490 ± 2,4-420±3700± 2825 ± 0,775 ± 1,4-500±31200 ±35-70 ± 1,430 ±1,0Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)В результате изучения диаметров мышечных волокон карпов,выращиваемых по интенсивной, двухлетней технологии, выявлено, что усеголеток волокна диаметром 30-60 мкм встречались в возрасте 35, 100, 135суток.
В возрасте 35 суток 80% волокон имели средний диаметр 20-40 мкм, ввозрасте 70 – 90 суток в мышечной ткани карпа преобладали мелкие волокнадиаметром до 20 мкм. При двухлетнем выращивании у сеголеток в возрасте35 суток также преобладали средние (диаметром 20-40 мкм) волокна, ввозрасте 135 суток возрастала доля волокон первого класса. У двухлеток ввозрасте 500 суток наблюдали увеличение средних (II класс) и крупных (IIIкласс) волокон, что свидетельствует о проявлении признака их гипертрофии.У сеголеток при трехлетнем выращивании крупные волокна диаметром ≥ 4070 мкм нами не обнаружены. Увеличение межъядерных промежутков вмышечныхволокнахприусиленномростерыбсопровождалосьуменьшением их количества на единицу площади волокна, что может быть89следствием активного деления волокон при одновременном снижениискорости гипертрофического роста.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
