Диссертация (1151583), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Она образованаретикулоэндотелиоцитами, отростки, которых тянутся во всех направленияхи соединяются друг с другом, а также ретикулиновыми волокнами,формирующими сеть и связанными с коллагеновыми волокнами капсулы итрабекул.Красная пульпа совместно с селезѐночными синусами и пульпарнымивенами является местом депонирования крови, и функционально еѐрассматривают как обширную кавернозную систему. В межклеточныхячейках,образованныхретикулоэндотелиоцитами,располагаютсяформенные элементы крови: лимфоциты, плазматические клетки моноциты(гистиоциты) и, главным образом, эритроциты, а у свиньи и плотоядныхприсутствуют одиночные мегакариоциты.Количество и составклетоккрови в пульпе весьма динамичны (Brozman M., 1985).Функция макрофагов красной пульпы – реутилизация атомов железагемоглобина погибающих здесь старых эритроцитов. Кроме того, макрофагиучаствуют в клиренсе (очистке) крови от инородных частиц (Сапин М.Р.,Этинген Л.Е., 1996; Воронин Е.С., Петров А.М., Серых М.М.
и др., 2002)521.5 Иннервация селезѐнкиИннервация селезѐнки осуществляется по симпатическим волокнам,подходящим к органу в составе одноименного сплетения. Афферентныеволокна–этоотросткичувствительныхнейронов,лежащихвспинномозговых узлах. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические)нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах, вокруг трабекулярныхсосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезѐнки. Нервныеокончанияввидесвободныхконцевыхветочекрасполагаютсявретикулярной строме селезѐнки, на миоцитах трабекул и стенке сосудов(Дианова Р.Г., Зельгинд Л.Л., 1956; Ackerman K.D., Felten S.Y., Bellinger D.L.et al., 1987, 1991; Romano T.A., Felten S.Y., Felten D.L.
et al., 1991; BellingerD.L., Ackerman K.D., Felten S.Y. et al., 1992; Berthoud H.R., Powley T.L., 1996;Bellinger D.L., Lorton D., Horn L. et al., 1997; Yang X.P., Chiba S., 2000,2002;Cano G., Sved A.F., Rinaman L. et al., 2001).Симпатические и парасимпатические нервные волокна (адрен- ихолинэргические) волокна следуют вместе с селезѐночной артерией и еѐветвями (Jobling P., 1994; Elenkov I.J., Wilder R.L., Chrousos G.P. et al., 2000;Sirotakova M., Maretta M., Marettova E., 2001; Yang X.P., Chiba S., 2001, 2002,2005; Wrona D., 2006).Ветвиселезѐночногосплетенияраспространяютсяпоходукровеносных сосудов. Одни из них следуют по ходу левой желудочносальниковой артерии до середины большой кривизны желудка.
Другие,вместе с короткими желудочными артериями, доходят до дна желудка (KreierF., Fliers E., Voshol P.J. et al., 2002).Селезѐночное сплетение отдает многочисленные ветви к соседниморганам, являясь одним из источников их иннервации. Кроме того, образуетсвязи с близлежащими нервными сплетениями; так, по данным S.J. Hopkins(2007), нервные ветви селезѐночного сплетения в области ворот органаобразуют связи с левым надпочечным сплетением.53Отходящие от ветвей селезѐночного сплетения симпатические ипарасимпатические нервные волокна селезѐнки идут совместно с артериями,формируя плотную периартериальную крупнопетлистую сеть разных повеличине волокон, непосредственно контактируя с гладкомышечным слоемсосудов и образуя так называемые «адвентициальные сплетения», котороерасполагаются вокруг центральных артерий белой пульпы (Felten D.L., 1993;Marettova E., Naeova P., Maretta M., 1998; Schmidtová K., 2003).Микроскопически в наружной и средней оболочке селезѐночнойартерии выявляются инкапсулированные и свободные нервные окончания.По своему внешнему строению селезѐночное сплетение различается на всѐмпротяжении.
Так, у человека в проксимальной части, прилежащей к телуподжелудочной железы, нервные стволики более крупные, с редкимисвязями(Komiyama J., Yang X.P.,Chiba S., 2003;Rosenkranz M.A.,Busse W.W., Johnstone T. et al., 2005). По мере приближения к воротам органаи деления селезѐночной артерии на первичные ветви крупные пучки нервовтакже разделяются на более тонкие, контактирующие между собой. Частьэтих ветвей следует к воротам селезѐнки, по ходу артериальных сосудов,другие отходят от них в сторону.
Затем нервные волокна самостоятельнопогружаются в соединительнотканные трабекулы и идут параллельносоответствующей артерии, как изолированное линейное волокно.В капсуле селезѐнки нервные волокна связаны с трабекулярными ипаренхимныминервамиоргана(АнтошкинО.Н.,АйдаеваС.Ш.,Чернобровкин Е.В., 2011; Cano G., Sved A.F., Rinaman L. et al., 2001; YangX.P., Chiba S., 2003; Straub R.H., 2004; Qiu Y.H., Peng Y.P., Jiang J.M.
et al.,2004; Goehler L.E., Erisir A., Gaykema R.P., 2006; Watanabea M., TomiyamaMiyajia C., Kainumaa E. et al., 2008). В селезѐночных венах нервные волокнапроходят в мышечном слое, но адвентициальных сплетений не формируют.Обособленные симпатические нервные волокна визуализируются вмаргинальных синусах. У кролика и крысы они обнаруживаются и в краснойпульпе, а у морской свинки, кошки и мыши – только в маргинальной зоне, на54границе белой и красной пульп (Kees M.G., Pongratz G., Kees F. et al., 2003;Sirotakova M., Schmidtova K., Kocisova M., 2003).В лимфатических фолликулах нервные волокна отмечаются чаще всегов пределах периартериальных лимфатических муфт, в центре маргинальнойзоны, в мантийной зоне. Нервные волокна располагаются на периферии и непроникают внутрь фолликула, такой ход ветвления нервных волоконсвидетельствует об активной роли нервной системы в регуляции гемо- ииммунопоэза (Sirotakova M., Kocisova M., Stopek D., 1999; Mignini F.,Streccioni V., Amenta F., 2003; Bellinger D.L., Stevens S.Y., Thyaga R.S.
et al.,2005; Sternberg E.M., 2006).В селезѐнке симпатические нервные окончанияи лимфоцитыформируют контакты за счѐт наличия на их наружной мембране рецепторов,специализированных для медиаторов симпатических нервных волокон(Pellas T.C., Weis L., 1990). Исходя из этого, S.Y. Felten, J.A. Olschowka (1987)предположили, что норадреналин возможно влияет на функции T- и Bлимфоцитов паренхимы селезѐнки и на процессы распознавания антигена иособенновгемомикроциркуляторномлимфатическихпространства,муфт,гдемаргинальноймикрососудызоныокруженыруслеипериартериальныхперифолликулярногодендритнымиклетками.Активация Т-лимфоцитов может происходить в пределах большинствапериартериальных лимфатических муфт, тогда как активация B-лимфоцитов– в пределах периартериальных лимфатических муфт перифолликулярной имаргинальной зоны.
Норадреналин может влиять, в пределах внешнего слоямаргинальной зоны, на выход лимфоцитов в начальное звено венознойсистемы (Blennerhassett M.G., Bienenstock J., 1998; Naito M., Yang X.P., ChibaS., 2004; Blue J., Weiss L., 2005).Стимуляцияацетилхолиномлимфатическойтканиселезѐнкиинициирует пролиферацию лимфоцитов, продукцию антител, активизациюТ-лимфацитов – киллеров. Ацетилхолин обнаружен в постганглионарныхнервных волокнах селезѐночного нерва лошади, крупного рогатого скота,55кошки, собаки (Pavlov V.A., Wang H., Czura C.J.
et al., 2003; Madden K.S.,Moynihan J.A., Brenner G.J., 1994; Del Signore A., Gotti C., Rizzo A. et al., 2004;Rosas-Ballina M., Ochani M., Parrish W.R. et al., 2008).По данным D.L. Bellinger, S.Y. Stevens, R.S. Thyaga (2005), с возрастомколичество симпатических нервных волокон в селезѐнке уменьшается, как ив других лимфатических органах, и такие изменения отмечаются на границебелой и красной пульп, что связано с сокращением объема белой пульпы.Таким образом, адренэргический компонент нервной системы в селезѐнкеиграет роль регулятора кровенаполнения органа и гомеостаза его паренхимы.1.6 Морфология селезѐнки и крови при стрессеСтресс (от англ.
stress – давление, напор, нагрузка, напряжение) –неспецифическая реакция организма на воздействие (физическое илипсихологическое), нарушающее его гомеостаз, а также соответствующеесостояние нервной системы организма (или организма в целом).Понятие «стресс» ввел Г. Селье (1936), который впервые расшифровалмеханизм этого состояния. В организме при стрессе нервные окончания,принявсигнал, передают его в гипоталамус, который в ответ выделяеткортикотропный рилизинг-фактор (КРФ), поступающий с кровью в гипофиз,он в свою очередь выбрасывает в кровь адренокортикотропный гормон(АКТГ), последний поступает в надпочечники.
Кора надпочечниковинтенсивно продуцируют кортикостероиды и катехоламины, мозговой слойоргана – дофамин, норадреналин и адреналин. Кроме того, все дофаминовыерецепторынервнойсистемывыделяютповышенноеколичествопредшественников адреналина.Стресс вызывает сложный комплекс нейрогуморальных изменений ворганизме, в том числе изменение активности клеток иммунной системы(Горизонтов П.Д., 1981).Последствиемстресс-реакцииможет бытьпрогрессирующее замедление постнатального роста мышечной массы ибольшинства внутренних органов, отставание полового развития и т.п.56Активизируя гипоталамо-гипофиз-надпочечниковую систему, стрессфакторы вызывают изменения в органах и клетках-мишенях для гормонов идругих медиаторов стресса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
