Диссертация (1151583), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Частицы эритроцитов –денатурированный гемоглобин (тельца Гейнца) – в виде скопленийзадерживаются в селезѐнке (Barrutia G., Leceta J., Fonfría J. et al., 1983).В зависимости от наличия в начальном отделе венозного русла синусовселезѐнку разделяют на два типа: синусовая – свое название она получилаблагодаряналичиюбессинусовая–ввнейселезѐнкеселезѐночныхсинусысинусовзамещены(синусоидов),капиллярнымииилипримордиальными венами, которые встречаются только в красной пульпе(Техвер Ю.Т., 1970).Полость синусов выстлана эндотелием, между клетками которого прирастяжении синуса образуются продольные щели, или их стенка становится46решѐткообразной, с большими отверстиями, без продольного направленияклеток. Эндотелиоциты – длинные, лентообразной формы, плотно связаны сокружающей ретикулярной тканью, волокна которой циркулярно окружаютсинусы. В синусовых селезѐнках – в периферических частях органавнутриорганные вены начинаются венозными синусами, которые по два-трии более впадают в собирательные вены, многократно соединяющиеся междусобой, образующие густую венозную сеть, из которой отходят сосуды вглубьпаренхимы селезѐнки.В бессинусовых селезѐнках примордиальные вены начинаются слепо,поэтому с прекапиллярами не сообщаются.
Стенка примордиальных венвыстлана двухслойным эндотелием и так же, как и синусы, имеетмногочисленные отверстия. Примордиальные вены несколькими сосудамиоткрываются в одну более крупную собирательную вену, переходящую впульпарную (Snook T.A., 1950; Miyakawa K., Matsuno K., Ohmori J. et al.,1990; Pellas T.C., Weis L., 1990; Madden K.S., Ackerman K.D., Livnat S. et al.,1993; Chiba S., Xiao-Ping Y., 2002).Пульпарные вены являются корнями селезѐночной вены и выносяткровь из изолированных участков паренхимы селезѐнки, их стенки выстланыэндотелием, тесно связанным с окружающими их клетками ретикулярнойткани.Пульпарные вены переходят в трабекулярные, последние выносяткровь из целого сегмента органа, который, как правило, располагается поодну сторону от ворот селезенки.
Количество венозных сегментов варьируетот 5 до 17 и соответствует числу артериальных сегментов. Стенкитрабекулярных вен состоят только из эндотелия, плотно прилегающего ксоединительнойтканитрабекул.Отсутствиесобственноймышечнойпластинки в трабекулярных венах облегчает выталкивание крови из ихполости в селезѐночную вену. Трабекулярные венозные сосуды, сливаясьмежду собой, образуют корни селезѐночной вены. Количество долейселезѐнки соответствует числу корней селезѐночной вены. Внутриорганные47селезѐночные вены анастомозируют между собой, образуя венозныесплетения.
В селезѐнке животных, как и в других органах, между артериямиивенами существуют артериовенозные анастомозы (СорокинА.П.,Полянкин Н.Я., Федонюк Я.И., 1989).По выходу из селезѐнки экстраорганные вены собираются в крупныйствол – селезѐночную вену, диаметр которой в 1,5–2,0 раза превышаетдиаметродноимѐннойартерии,количествоэкстаорганныхветвейселезѐночной вены может доходить до 13 – 23 (Хрусталев А.Д., 1961, 1963).В области ворот ветви селезѐночной вены часто формируют междусобой и с венами соседних органов анастомозы.
Венозные анастомозыразделяются на внесистемные и внутрисистемные. Среди внесистемныхразличают: порта-портальные анастомозы, соединяющие боковые ветвиселезѐночнойвенысвенамисоседнихорганов,обеспечивающиеколлатеральное кровоснабжение селезѐнки. Порта-кавальные анастомозысоединяют мелкие ветви селезѐночной вены с ветвями нижней полой вены,выявляютсяв связках селезѐнки и капсулы почки. Крупные – прямыеанастомозы, соединяют селезѐночную вену или еѐ крупные ветви с левойпочечной, левой надпочечниковой и левой семенной венами.
Большоеразнообразие анастомозов характерно для места впадения селезѐночной веныв воротную.Селезѐночная вена, следуя к воротной, на своем пути принимаетсосуды от соседних органов – желудка, печени, поджелудочной железы,двенадцатиперстной кишки, большого сальника и ободочной кишки.Направление и ход основных стволов интраорганных вен в основномсоответствует ходу одноименных артерий, но часто количество ветвей,отходящих от венозных сосудов, не соответствует артериальным.
Диаметринтраорганных венозных сосудов в 1,5 – 2,0 раза превышает аналогичные имартерии.Ретикулярная ткань является неотъемлемой частью стромы селезѐнки.Большинство ретикулярных волокон находятся в красной пульпе органа, в48узелкахбелойпульпыихмало.Влимфоидныхузелкахбольшерасполагаются по периферии, а в герминативных центрах отсутствуютсовсем.Ретикулярные волокна участвуют в образовании глубокого слоякапсулы, трабекул, сосудистых влагалищных оболочек, в паренхиме органаформируютмелко-разнообразнойиформыкрупнопетлистыеиразмеров.сети.ЧастьЯчейкиэтихретикулярныхсетейволоконрасполагаются единично и самостоятельно, другая – формирует пучки,состоящие из тонких волоконец, вокруг крупного осевого волокна. Чащевсего осевое волокно имеет сложное фибриллярное строение и состоит изнескольких перевитых друг с другом волоконец, собранных в жгуты.
Режеоно гомогенно, в виде сплошной ровной нити (оси), вдоль которойрасполагаются тончайшие неравномерно утолщенные ретикулярные волокнав виде цепочки из мельчайших зернышек. Встречаются узловые скопленияретикулярных волокон, связанных с сетью волокон, оплетающих группуклеток трабекул и влагалищных оболочек сосудов.В красной пульпе ретикулярные волокна распределены неравномерно,образуют мелкопетлистую сеть, в которой располагаются продольно, безопределенной ориентации, могут древовидно ветвиться или образовыватьучастки с войлокообразным переплетением.
В белой пульпе они тонкие,несколько извитые, разбросаны между клетками, либо толстые и болеепрямые, соединяющиеся с волокнами красной пульпыРетикулярные волокна в составе стенки влагалищной оболочки сосудовобразуют сплетения вокруг неѐ, с продольной и циркулярной ориентацией,посредством тонких волоконец анастомозируют между собой.Поданнымнекоторыхавторов,соединительнотканныйкаркасселезѐнки животных может изменяться в зависимости от воздействийинтоксикаций и технологических факторов (в том числе и стрессов),приводящих к видоизменению ее гистоструктуры – расслоению волокон, с49уменьшением в толщине органа (Балашова М.О., Перетятко Л.П., 2003;Молдавская А.А., Долин А.В., 2006, 2007).Паренхима селезѐнки состоит из красной и равномерно распределеннойв ней белой пульпы, которая, в общем, занимает до 90 – 95% всего объемаоргана, отличается значительной рыхлостью строения. Белая пульпаселезѐнки имеет вид беловато-сероватых вкраплений вытянутой илиэллипсоидной формы, цвет которых обусловлен скоплениями лимфоцитов,однойизразновидностейлейкоцитовипредставленазонами:периартериальной, мантийной, маргинальной и реактивным центром.
Белаяпульпа, как организованный лимфоидный компонент органа, ограничена открасной пульпы маргинальной зоной.Иммунный аппарат селезѐнки имеет более сложное анатомическоестроение, чем другие периферические органы иммунной системы. Всинусоидных капиллярах селезѐнки макрофагами осуществляется захват изкрови чужеродных агентов, далее они транспортируются в красную пульпу,где происходит их разрушение и утилизация (Сапин М.Р., Этинген Л.Е.,1996; Buckley P.J., 1991; Wijffels J.F., De R.Z., Beelen R.H. et al., 1994;Rogausch H., Bock T., Voigt K.H. et al., 2004; Gordon S., Taylor P.R., 2005;Grivennikov S.I., Tumanov A.V., Liepinsh D.J. et al.
2005).Всовокупностибелаяпульпапредставляетсобойскоплениялимфоидной ткани – лимфоидные узелки, которые формируются вдольпульпарных артерий, именуемой в них – центральной. Строму лимфоидногоузелка также образует ретикулярная ткань. К стромальным элементамселезѐнки относят некоторые разновидности макрофагов, дендритные иинтердигитирующиеклетки,выполняющиефункцииантигеннойпрезентации, а также натуральные киллеры (NK-клетки), являющиеся частьюврожденного иммунитета (Oya H., Kawamura T., Shimizu T. et al., 2000;Brown M.G., Dokun A.O., Heusel J.W.
et al., 2001; Kim S., Iizuka K., KangH.S.P. et al., 2002; Toft P., Dagnaes-Hansen F., Tønnesen E. et al., 2002; Kanemi50O., Zhang X., Sakamoto Y. et al., 2005; Powell N.D., Bailey M.T., Mays J.W. etal., 2009).Вдоль наружной оболочки центральных артерий организовываютсяпериартериальные лимфоидные муфты (тимусзависимые зоны селезѐнки) изскопления T-лимфоцитов, которые здесь проходят антигензависимуюпролиферациюидифференцировку.Специфическимиэлементамимикроокружения этой зоны являются интердигитирующие клетки (Qiu Y.H.,Peng Y.P., Jiang J.M.
et al., 2004; Zimring J.C., Kapp L.M., Yamada M et al.,2005).По периферии периартериальных зон формируются лимфоидныеузелки (лимфоидные фолликулы). На гистологических препаратах окраскаэтих образований неоднородна, в основном центральная часть узелкавыглядит более светлой. В этой зоне происходит антигензависимаяпролиферация и дифференцировка B-лимфоцитов, данная часть узелкарассматривается как бурсазависимая зона и называется герминативным(зародышевым, реактивным) центром узелка. Специфическими элементамимикроокружения этой зоны являются дендритные клетки, бласты средних ибольшихВ-лимфоцитов(Granucci F., Zanoni I., Feau S.
et al., 2003;Savchenko A.S., Hasegawa G., Naito M., 2006; Bovenschen N., de Koning P.J.A.,Quadir R. et al., 2008; Velásquez-Lopera M.M., Correa L.A., García L.F., 2008;Toda T., Kitabatake M., Igarashi H. et al., 2009).Периферическая зона узелка (мантийная зона) на препаратах окрашенаинтенсивно и выглядит более темной по сравнению с герминативнымцентром,содержитмелкиелимфоциты,расположенныемеждуретикулярными волокнами (Van Rooijen N., 1991).В маргинальной (краевой) зоне лимфоидного узелка селезѐнкиприсутствуютспецифическиемакрофаги,принимающиеучастиевантибактериальной защите организма. Здесь накапливаются плазматическиеклетки(продуцирующиеантитела),которыеобразуютсяпридифференцировке B-лимфоцитов. В маргинальной зоне в отличие от других51зон белой пульпы выявляются эритроциты, которые выходят черезперфорированную стенку краевого венозного синуса, расположенного награнице маргинальной и мантийной зоны (Blue J., Weiss L., 2005).У животных пролиферативная активность белой пульпы селезѐнкиможет отличаться в зависимости от физиологического состояния организма,изменения и нарушения технологических норм содержания животных.У гибернантных животных (сусликов) в зависимости от сезона годапроисходят инволюционные изменения лимфоидных узелков селезѐнки, влетнее время они увеличиваются, а ближе к осени в них снижаетсяпролиферация лимфоидных клеток и, соответственно, уменьшается площадьбелой пульпы (Шивачева Т.М., Хаджиолов А.И., 1987).Красная пульпа составляет основную массу селезѐнки (70–85% еѐобъема) и по строению напоминает красный костный мозг.