Диссертация (1151319), страница 48

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 48)

Володина, Е.В.Володиной, К.О. Ефремовой (2009).На структуре звука, который мы в итоге слышим, и исходящем убольшинства животных изо рта, а у сайгака — из носа, сказывалисьособенности, как голосового источника, так и вокального тракта.Удлинение вокального тракта у сайгака, обусловленное изменениемконфигурации носа, должно приводить к акустическому эффекту — форманты297звука должны становиться ниже, что и было доказано в исследованиях,проведенных Frey R., Volodin I., Volodina E. (2007), И.А. Володиным, Е.В.Володиной (2008).

Этими исследователями было показано, что у сайгака привокализации задействована не ротоглоточная, а носоглоточная полость,поэтому необходимо измерять длину назального вокального тракта у самцасайгака. Frey R., Volodin I., Volodina E. (2007), И.А. Володиным, Е.В.Володиной (2008) было установлено, что расстояние от голосовых связок доконца носового преддверия составляет 380 мм, что стало отправной точкой длярасчета формант в звуках сайгака. Вытягивание носа во время крика удлиняловокальный тракт самца примерно на 20%; при этом формантные частоты ихкриков снижались также примерно на 20%.Как в начале, так и в разгаре гона самцы издавали звуки только через нос.Основная частота гонных ревов самцов очень низкая – всего 46,95,5 Гц(таблица 16). Поэтому на спектрограммах основная частота звуков былапредставлена в виде вертикальной исчерченности, соответствующей хорошозаметным пульсам на осциллограмме (рисунок 67).

Значения формантныхчастот носовых звуков самцов приведены в таблице 16 и на рисунке 67.Рис. 67. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) носового звука(гонного рева) взрослого самца сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и вертикальной исчерченности298на спектрограмме. Обозначения F1, F2, F3, F4 и F5 указывают на первые пятьформант звука. Вторая и четвертая форманты имеет гораздо меньшуюинтенсивность, чем первая, третья и пятая (рисунок 68).Рис. 68. Центральные значения формантных частот носовых звуков взрослыхсамцов сайгака.

F1, F2, F3, F4 и F5- первые пять формант. Точка - среднеезначение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы - два стандартныхотклоненияВ местах отельных скоплений сайгака и в вольерах «Центра», гдепроходил отёл, было достаточно шумно, так как перемежались звуковыесигналы самок и новорожденных животных. Самки уже в первый час послеотела и в последующем на протяжении всего периода лактации периодическииздавали звуковой сигнал. Это, вероятно, косвенно связано с наполнениемвымени. Самки, перемещаясь в поисках своих детенышей, повторяли звуковойсигнал, который может быть сравним с трубным звуком, то есть самки как бы«трубили», призывая своих детенышей к кормлению или отвечая на звуковойсигнал голодного детёныша. Во время кормления и после его завершения самкистановились вновь «молчаливы» до следующего наполнения вымени.Самки, общаясь с детенышами, кричали как через рот, так и через нос, каки самцы, но при этом не напрягали его, и не закидывали голову.

Значения299параметров ротовых и носовых звуков самок приведены в таблице 16. Ротовойи носовой звуки самок имели низкую основную частоту (67,69,9 Гц и 58,28,5Гц соответственно). Как и в звуках самцов, на спектрограммах основнаячастотабылапредставленаввидевертикальнойисчерченности,соответствующей хорошо заметным пульсам на осциллограмме (рисунок 69).Основная частота ротовых звуков самок была достоверно выше, чем носовых(тест Стьюдента, t=6,84, p<0,001). Ротовые звуки самок были достовернодлиннее, чем носовые (тест Стьюдента, t=4,91, p<0,001). Поскольку носовойвокальный тракт сайгака длиннее ротового, значения всех формантных частотротовых звуков были выше, чем соответствующие значения носовых звуков(рисунок 69, таблица 16).Рис.

69. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) иносового (справа) звуков взрослой самки сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и вертикальной исчерченностина спектрограмме. Обозначения F1, F2, F3 и F4 указывают на первые четыреформанты каждого звука. Третья форманта носового звука имеет очень слабуюинтенсивность и видна только в начале звука (рисунок 70).300Рис. 70. Центральные значения формантных частот ротовых (А) иносовых (Б) звуков взрослых самок сайгака.

F1, F2, F3 и F4 - первые четыреформанты. Точка - среднее значение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы два стандартных отклоненияНоворожденные сайгачата, поднявшись на ноги, способны тонко«трубить». Они иногда «трубили» и перемещались в поисках, вероятно, матери.Если ориентироваться только на звуковые сигналы сайгачат, то можнопредположить, что: а) потребность в кормлении у них превышает скоростьнаполнения вымени у самки; б) только что родившийся сайгачонок исайгачонок первых суток жизни не очень прочно запоминает свою мать, в связис чем, вероятно, прибегает к звуковым сигналам для ее поиска. Звуковыесигналы новорожденных сайгачат, их периодичность и настойчивость, а такженаступающее вслед за ними кормление свидетельствуют о том, чтоинициатором кормления у сайгаков является молодняк.Детеныши, также как и самки, кричали как через рот, так и через нос,однако ротовые звуки издавали гораздо чаще, чем носовые.

Значенияпараметров ротовых и носовых звуков детенышей приведены в таблице 16.Основная частота звуков детенышей была значительно выше, чем у взрослыхживотных (128,07,9 Гц в ротовых и 120,57,4 Гц в носовых звуках). Поэтому301на спектрограммах основная частота представлена в виде горизонтальныхлиний (рисунок 71).Рис. 71. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) иносового (справа) звуков детеныша сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и горизонтальных линий наспектрограмме.

Обозначения F1, F2, F3 и F4 указывают на первые четыреформанты каждого звука. Четвертая форманта ротового звука находится запределами выбранного для иллюстрации частотного диапазона. Третьяформанта носового звука имеет очень слабую интенсивность.Основная частота ротовых звуков детенышей, как и у самок, быладостоверно выше, чем носовых (тест Стьюдента, t=2,99, p=0,003). Ротовыезвуки детенышей были достоверно длиннее, чем носовые (тест Стьюдента,t=2,50, p=0,014), также как и у самок. Следуя за различиями в длине носового иротового вокальных трактов сайгака, значения всех формантных частотротовых звуков были выше, чем соответствующие значения носовых звуков(рисунок 72, таблица 16).302Рис. 72.

Центральные значения формантных частот ротовых (А) и носовых (Б)звуков детенышей сайгака. F1, F2, F3 и F4 - первые четыре форманты. Точка среднее значение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы - два стандартныхотклоненияСравнение параметров носовых звуков самцов, самок и детенышей спомощьюдисперсионногоанализавыявилодостоверноевлияниеполовозрастной группы как на длительность звуков (F2,114=4,2, p=0.017), так ина основную частоту (F2,114=346, p<0.001), частоту первой форманты (F2,114=284,p<0.001), частоту второй форманты (F2,114=951, p<0.001), частоту третьейформанты (F2,114=1121, p<0.001) и частоту четвертой форманты (F2,114=1827,p<0.001). Для всех параметров, кроме длительности, минимальные значениянаблюдались у самцов, промежуточные – у самок, и максимальные – удетенышей (пост-хок тест Туки, p<0.001 для всех сравнений) (таблица 16).Длительность носовых звуков не различалась у самцов и самок (пост-хок тестТуки, p=0.99), а у детенышей была достоверно меньше, чем у взрослых обоихполов (пост-хок тест Туки, p<0.05 для обоих сравнений) (таблица 16).Сравнение параметров ротовых звуков самок и детенышей с помощьюдисперсионного анализа также показало достоверное влияние пола и возрастаживотных на длительность звуков (F1,184=40, p=0.017), основную частоту303(F1,184=2061, p<0.001), частоту первой форманты (F1,184=2920, p<0.001), частотувторой форманты (F1,184=2878, p<0.001), частоту третьей форманты (F1,184=5272,p<0.001) и частоту четвертой форманты (F1,184=7646, p<0.001).

Значения всехчастотных параметров были достоверно ниже у самок, чем у детенышей, тогдакак длительность звуков была достоверно короче у детенышей (таблица 16).Таблица 16.Средние (SD) значения параметров носовых и ротовых звуков самцов, самок идетенышей сайгака;n – число измеренных звуков, прочерк - отсутствиепараметраПараметрызвуковnОсновнаячастота (Гц)Длительность(с)Перваяформанта (Гц)Втораяформанта (Гц)Третьяформанта (Гц)Четвертаяформанта (Гц)Пятаяформанта (Гц)Самцы,носовыезвуки2146,95,5Самки,носовыезвуки8358,18,4Детеныши,носовыезвуки11120,57,3Самки,ротовыезвуки10067,69,8Детеныши,ротовыезвуки85128,07,80,550,160,560,200,370,160,710,210,520,18333364175986511364674140511463111489955197117114279724441571042891424105321728023451604350214150212720091144371243292012552862331857103----(продолжение таблицы 16)СамцыносовыеСредние звукиnf0durationF1F2F3F4F5СамкиносовыезвукиДетенышиносовыезвуки2146,9308358,18211120,5330,5530,5600,378333,837 417,380631,613 899,7121042,699 1424,5331502,754 2009,0411857,772 -865,4451971,0133217,7964371,015СамкиротовыеСредние звукиf0durationF1F2F3F4--Детеныширотовыезвуки10067,62485128,0170,7150,526646,3341427,6742345,1292920,5921405,4002444,1904350,9165286,394-304SD (стандартное отклонение)F1F2F3F4F5f0durationСамцыносовыезвуки36,3307114,549689,6932127,4983103,90875,50730,1669СамкиДетенышиносовые носовыезвукизвуки59,5828113,832155,7760171,9276105,3802280,8252114,0590243,07118,49970,2075СамкиДетеныширотовыеротовыезвукизвуки74,5568114,894497,8561157,0217160,9152214,1529125,8959233,6421F1F2F3F47,37510,1615f0duration9,89830,21547,85550,1881Несомненно, что звуковые и запаховые сигналы – это составныеэлементы, необходимые для установления связи между матерью и молодняком.Вполне допустимо, что кроме них в установлении звуковой коммуникацииноворожденного сайгачонка важную роль играет подражание матери.В результате проведенного исследования установлено, что химическаякоммуникациямеждуматерьюидетенышемусайгаковначиналаустанавливаться ещё в период родов, когда плод еще не полностью вышел изродовых путей.

Рожающая самка сайгака начинала вылизывать голову плода,если она могла до неё дотянуться. В процессе вылизывания самка запоминалазапах своего сайгачонка и в последующем по запаху находила его. В периодкормления самка сайгака обнюхивала и порой вылизывала область ануса усвоего сайгачонка. Причём проделывала это даже в том случае, если кормилаодновременно нескольких сайгачат. Отмеченное нами в неволе кормлениесамкой сайгака 3-х и 4-х сайгачат, вероятно, нельзя отнести к ошибке враспознавании химических сигналов, исходивших от этих новорожденныхживотных.

Элементом коммуникативного поведения сайгаков можно считатьобнюхиваниепроходившимимимосамкамианогенитальнойобластирожающей самки и ее рождающегося сайгачонка, которое было отмечено вместах массового отела.Взаключениеследуетотметить,чтоврезультатенаблюденийустановлена организующая роль химической и звуковой коммуникации вформировании внутривидового, в частности репродуктивного, поведения305сайгаков, как в природной среде, так и в неволе. Полученные результатысвидетельствуют о том, что химические и звуковые сигналы лежат в основеформирования коммуникативного поведения сайгаков, обеспечивающегоузнавание особей своего вида, сохранение стадного образа жизни, обеспечениевозможностипередачигенетическойинформации,сохранениевида,оказавшегося на грани исчезновения.Глава 9.

Характеристики

Список файлов диссертации