Главная » Просмотр файлов » Диссертация

Диссертация (1151319), страница 48

Файл №1151319 Диссертация (Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса) 48 страницаДиссертация (1151319) страница 482019-07-02СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 48)

Володина, Е.В.Володиной, К.О. Ефремовой (2009).На структуре звука, который мы в итоге слышим, и исходящем убольшинства животных изо рта, а у сайгака — из носа, сказывалисьособенности, как голосового источника, так и вокального тракта.Удлинение вокального тракта у сайгака, обусловленное изменениемконфигурации носа, должно приводить к акустическому эффекту — форманты297звука должны становиться ниже, что и было доказано в исследованиях,проведенных Frey R., Volodin I., Volodina E. (2007), И.А. Володиным, Е.В.Володиной (2008).

Этими исследователями было показано, что у сайгака привокализации задействована не ротоглоточная, а носоглоточная полость,поэтому необходимо измерять длину назального вокального тракта у самцасайгака. Frey R., Volodin I., Volodina E. (2007), И.А. Володиным, Е.В.Володиной (2008) было установлено, что расстояние от голосовых связок доконца носового преддверия составляет 380 мм, что стало отправной точкой длярасчета формант в звуках сайгака. Вытягивание носа во время крика удлиняловокальный тракт самца примерно на 20%; при этом формантные частоты ихкриков снижались также примерно на 20%.Как в начале, так и в разгаре гона самцы издавали звуки только через нос.Основная частота гонных ревов самцов очень низкая – всего 46,95,5 Гц(таблица 16). Поэтому на спектрограммах основная частота звуков былапредставлена в виде вертикальной исчерченности, соответствующей хорошозаметным пульсам на осциллограмме (рисунок 67).

Значения формантныхчастот носовых звуков самцов приведены в таблице 16 и на рисунке 67.Рис. 67. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) носового звука(гонного рева) взрослого самца сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и вертикальной исчерченности298на спектрограмме. Обозначения F1, F2, F3, F4 и F5 указывают на первые пятьформант звука. Вторая и четвертая форманты имеет гораздо меньшуюинтенсивность, чем первая, третья и пятая (рисунок 68).Рис. 68. Центральные значения формантных частот носовых звуков взрослыхсамцов сайгака.

F1, F2, F3, F4 и F5- первые пять формант. Точка - среднеезначение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы - два стандартныхотклоненияВ местах отельных скоплений сайгака и в вольерах «Центра», гдепроходил отёл, было достаточно шумно, так как перемежались звуковыесигналы самок и новорожденных животных. Самки уже в первый час послеотела и в последующем на протяжении всего периода лактации периодическииздавали звуковой сигнал. Это, вероятно, косвенно связано с наполнениемвымени. Самки, перемещаясь в поисках своих детенышей, повторяли звуковойсигнал, который может быть сравним с трубным звуком, то есть самки как бы«трубили», призывая своих детенышей к кормлению или отвечая на звуковойсигнал голодного детёныша. Во время кормления и после его завершения самкистановились вновь «молчаливы» до следующего наполнения вымени.Самки, общаясь с детенышами, кричали как через рот, так и через нос, каки самцы, но при этом не напрягали его, и не закидывали голову.

Значения299параметров ротовых и носовых звуков самок приведены в таблице 16. Ротовойи носовой звуки самок имели низкую основную частоту (67,69,9 Гц и 58,28,5Гц соответственно). Как и в звуках самцов, на спектрограммах основнаячастотабылапредставленаввидевертикальнойисчерченности,соответствующей хорошо заметным пульсам на осциллограмме (рисунок 69).Основная частота ротовых звуков самок была достоверно выше, чем носовых(тест Стьюдента, t=6,84, p<0,001). Ротовые звуки самок были достовернодлиннее, чем носовые (тест Стьюдента, t=4,91, p<0,001). Поскольку носовойвокальный тракт сайгака длиннее ротового, значения всех формантных частотротовых звуков были выше, чем соответствующие значения носовых звуков(рисунок 69, таблица 16).Рис.

69. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) иносового (справа) звуков взрослой самки сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и вертикальной исчерченностина спектрограмме. Обозначения F1, F2, F3 и F4 указывают на первые четыреформанты каждого звука. Третья форманта носового звука имеет очень слабуюинтенсивность и видна только в начале звука (рисунок 70).300Рис. 70. Центральные значения формантных частот ротовых (А) иносовых (Б) звуков взрослых самок сайгака.

F1, F2, F3 и F4 - первые четыреформанты. Точка - среднее значение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы два стандартных отклоненияНоворожденные сайгачата, поднявшись на ноги, способны тонко«трубить». Они иногда «трубили» и перемещались в поисках, вероятно, матери.Если ориентироваться только на звуковые сигналы сайгачат, то можнопредположить, что: а) потребность в кормлении у них превышает скоростьнаполнения вымени у самки; б) только что родившийся сайгачонок исайгачонок первых суток жизни не очень прочно запоминает свою мать, в связис чем, вероятно, прибегает к звуковым сигналам для ее поиска. Звуковыесигналы новорожденных сайгачат, их периодичность и настойчивость, а такженаступающее вслед за ними кормление свидетельствуют о том, чтоинициатором кормления у сайгаков является молодняк.Детеныши, также как и самки, кричали как через рот, так и через нос,однако ротовые звуки издавали гораздо чаще, чем носовые.

Значенияпараметров ротовых и носовых звуков детенышей приведены в таблице 16.Основная частота звуков детенышей была значительно выше, чем у взрослыхживотных (128,07,9 Гц в ротовых и 120,57,4 Гц в носовых звуках). Поэтому301на спектрограммах основная частота представлена в виде горизонтальныхлиний (рисунок 71).Рис. 71. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) иносового (справа) звуков детеныша сайгакаОсновная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок,представлена в виде пульсов на осциллограмме и горизонтальных линий наспектрограмме.

Обозначения F1, F2, F3 и F4 указывают на первые четыреформанты каждого звука. Четвертая форманта ротового звука находится запределами выбранного для иллюстрации частотного диапазона. Третьяформанта носового звука имеет очень слабую интенсивность.Основная частота ротовых звуков детенышей, как и у самок, быладостоверно выше, чем носовых (тест Стьюдента, t=2,99, p=0,003). Ротовыезвуки детенышей были достоверно длиннее, чем носовые (тест Стьюдента,t=2,50, p=0,014), также как и у самок. Следуя за различиями в длине носового иротового вокальных трактов сайгака, значения всех формантных частотротовых звуков были выше, чем соответствующие значения носовых звуков(рисунок 72, таблица 16).302Рис. 72.

Центральные значения формантных частот ротовых (А) и носовых (Б)звуков детенышей сайгака. F1, F2, F3 и F4 - первые четыре форманты. Точка среднее значение, бокс - стандартное отклонение (SD), усы - два стандартныхотклоненияСравнение параметров носовых звуков самцов, самок и детенышей спомощьюдисперсионногоанализавыявилодостоверноевлияниеполовозрастной группы как на длительность звуков (F2,114=4,2, p=0.017), так ина основную частоту (F2,114=346, p<0.001), частоту первой форманты (F2,114=284,p<0.001), частоту второй форманты (F2,114=951, p<0.001), частоту третьейформанты (F2,114=1121, p<0.001) и частоту четвертой форманты (F2,114=1827,p<0.001). Для всех параметров, кроме длительности, минимальные значениянаблюдались у самцов, промежуточные – у самок, и максимальные – удетенышей (пост-хок тест Туки, p<0.001 для всех сравнений) (таблица 16).Длительность носовых звуков не различалась у самцов и самок (пост-хок тестТуки, p=0.99), а у детенышей была достоверно меньше, чем у взрослых обоихполов (пост-хок тест Туки, p<0.05 для обоих сравнений) (таблица 16).Сравнение параметров ротовых звуков самок и детенышей с помощьюдисперсионного анализа также показало достоверное влияние пола и возрастаживотных на длительность звуков (F1,184=40, p=0.017), основную частоту303(F1,184=2061, p<0.001), частоту первой форманты (F1,184=2920, p<0.001), частотувторой форманты (F1,184=2878, p<0.001), частоту третьей форманты (F1,184=5272,p<0.001) и частоту четвертой форманты (F1,184=7646, p<0.001).

Значения всехчастотных параметров были достоверно ниже у самок, чем у детенышей, тогдакак длительность звуков была достоверно короче у детенышей (таблица 16).Таблица 16.Средние (SD) значения параметров носовых и ротовых звуков самцов, самок идетенышей сайгака;n – число измеренных звуков, прочерк - отсутствиепараметраПараметрызвуковnОсновнаячастота (Гц)Длительность(с)Перваяформанта (Гц)Втораяформанта (Гц)Третьяформанта (Гц)Четвертаяформанта (Гц)Пятаяформанта (Гц)Самцы,носовыезвуки2146,95,5Самки,носовыезвуки8358,18,4Детеныши,носовыезвуки11120,57,3Самки,ротовыезвуки10067,69,8Детеныши,ротовыезвуки85128,07,80,550,160,560,200,370,160,710,210,520,18333364175986511364674140511463111489955197117114279724441571042891424105321728023451604350214150212720091144371243292012552862331857103----(продолжение таблицы 16)СамцыносовыеСредние звукиnf0durationF1F2F3F4F5СамкиносовыезвукиДетенышиносовыезвуки2146,9308358,18211120,5330,5530,5600,378333,837 417,380631,613 899,7121042,699 1424,5331502,754 2009,0411857,772 -865,4451971,0133217,7964371,015СамкиротовыеСредние звукиf0durationF1F2F3F4--Детеныширотовыезвуки10067,62485128,0170,7150,526646,3341427,6742345,1292920,5921405,4002444,1904350,9165286,394-304SD (стандартное отклонение)F1F2F3F4F5f0durationСамцыносовыезвуки36,3307114,549689,6932127,4983103,90875,50730,1669СамкиДетенышиносовые носовыезвукизвуки59,5828113,832155,7760171,9276105,3802280,8252114,0590243,07118,49970,2075СамкиДетеныширотовыеротовыезвукизвуки74,5568114,894497,8561157,0217160,9152214,1529125,8959233,6421F1F2F3F47,37510,1615f0duration9,89830,21547,85550,1881Несомненно, что звуковые и запаховые сигналы – это составныеэлементы, необходимые для установления связи между матерью и молодняком.Вполне допустимо, что кроме них в установлении звуковой коммуникацииноворожденного сайгачонка важную роль играет подражание матери.В результате проведенного исследования установлено, что химическаякоммуникациямеждуматерьюидетенышемусайгаковначиналаустанавливаться ещё в период родов, когда плод еще не полностью вышел изродовых путей.

Рожающая самка сайгака начинала вылизывать голову плода,если она могла до неё дотянуться. В процессе вылизывания самка запоминалазапах своего сайгачонка и в последующем по запаху находила его. В периодкормления самка сайгака обнюхивала и порой вылизывала область ануса усвоего сайгачонка. Причём проделывала это даже в том случае, если кормилаодновременно нескольких сайгачат. Отмеченное нами в неволе кормлениесамкой сайгака 3-х и 4-х сайгачат, вероятно, нельзя отнести к ошибке враспознавании химических сигналов, исходивших от этих новорожденныхживотных.

Элементом коммуникативного поведения сайгаков можно считатьобнюхиваниепроходившимимимосамкамианогенитальнойобластирожающей самки и ее рождающегося сайгачонка, которое было отмечено вместах массового отела.Взаключениеследуетотметить,чтоврезультатенаблюденийустановлена организующая роль химической и звуковой коммуникации вформировании внутривидового, в частности репродуктивного, поведения305сайгаков, как в природной среде, так и в неволе. Полученные результатысвидетельствуют о том, что химические и звуковые сигналы лежат в основеформирования коммуникативного поведения сайгаков, обеспечивающегоузнавание особей своего вида, сохранение стадного образа жизни, обеспечениевозможностипередачигенетическойинформации,сохранениевида,оказавшегося на грани исчезновения.Глава 9.

Характеристики

Список файлов диссертации

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6418
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее