Диссертация (1151319), страница 47
Текст из файла (страница 47)
периоды, обеспечивающие воспроизводство популяции.В период предгона и гона у сайгаков отмечено усилениехимическойкоммуникации,причём,какпрямой,такиопосредованной.В наших наблюдениях, согласующихся с литературой (Соколов, Жирнов,1998),отмеченоусилениесекреторнойдеятельностипаховыхипредглазничных желёз у половозрелых сайгаков. По наблюдениям у самцов впериод гона шерсть в области паха приобретала темный оттенок, вероятно, изза обильно выделяющегося секрета паховых желез.
Половозрелые самцы,отбившие себе гарем, имели тёмно-бурую окраску шерсти брюшной части ишеи. Эта окраска, вероятно, обусловлена выделениями пузырьковидной железыи мочи, которой самец орошал себя во время гона. Нам удалось наблюдать, каксамец обрызгивал себе мочой живот, грудь и область шеи, принимая для этогоособую позу мочеиспускания. Вне периода гона самец мочился в позе,291отставляя задние ноги позади туловища и как бы продвигая туловище вперед.Эта поза мочеиспускания наблюдалась у самцов сайгака, начиная с первыхдней жизни. В период гона самец для мочеиспускания приседал на задниеконечности, наподобие того, как это делали самки при мочеиспускании.Опосредованная химическая коммуникация в виде обнюхивания мочевыхпятен, экскрементов, т.е.
следов жизнедеятельности, отмечена нами у сайгаковв течение всего года (рисунок 64).Однако в период предгона и гона данный вид химической коммуникациивызывал активное перемещение взрослого самца по территории, на которойпроисходил гон. Целью такого перемещения являлась, по всей видимости,проверка готовности самок к спариванию, или их репродуктивной кондиции, инаблюдение за сохранностью гарема. Другая цель активного перемещениягаремного самца или «хозяина» гарема по вольере – метка территории.Рис.64. Опосредованная химическая коммуникация у сайгака«Хозяин» гарема не только испражнялся и мочился в разных местахвольеры, но и активно тёрся боковой поверхностью морды о стены вольеры.292Трение «хозяина» гарема мордой о стены вольеры нами расценено, какпреднамеренное оставление своего запаха на территории, где он являлсяединоличным лидером.
Моча и кал сайгаками природной популяции ивольерной группы, несомненно, использовались для запахового маркированиятерритории. Ни в одной из стаций обитания сайгака – в природной среде, вневоле, в полувольных условиях - нам не приходилось наблюдать, чтобысайгаки испражнялись в одно и то же место, как это имеет место у некоторыхкопытных.Самцы сайгака охраняли во время гона самок своего гарема и метили ихмочой и секретами пахучих желез.
В природной среде «хозяин» гаремавизуально следил за самками своего гарема. Если какая-то самка его гаремаотходила в сторону во время пастьбы, самец устремлялся к ней и возвращалсамку назад. Одновременно «хозяин» гарема не давалприблизиться к егосамкам другому половозрелому самцу. В тоже время к присутствию молодых 8месячных самцов «хозяин» гарема относился индифферентно. В разном, посути, отношении «хозяина» гарема к половозрелым и молодым самцамопределяющаяроль,вероятно,принадлежалахимическимсигналам,исходившим от половозрелого самца.Самки в период гона стимулировали реакцию обнюхивания у самцов. Сэтой целью они чаще, чем в другое время года, производили актмочеиспускания.
По мере угасания полового возбуждения периодичностьмочеиспусканияуменьшалась. Самки сайгака при половом возбуждениибегали, прыгали, делали ложную садку на самку и позволяли садку другойсамки на себя. Прыжки возбужденных самок, вероятно, как и их запах,возникающий во время течки, сигнализировали самцам об их охоте иготовности к копуляции. В природной среде яловыми оставались, как правило,молодые самки 8 - месячного возраста; не исключено, что их химическиесигналы оказывались слабее по сравнению с сигналами взрослых самок. Ввольерной группе молодым самкам удавалось участвовать в гоне, так как гаремсохранялся в течение 1,5 месяцев и «хозяин» гарема в течение этого времени293оставался вместе с самками.
Прямая химическая коммуникация в видеобнюхивания животными друг друга наблюдалась у сайгака круглый год.По нашим данным обнюхивали друг друга, как самцы, так и самки,причем это наблюдалось в течение всего года (рисунки 65, 66). Прямаяхимическая коммуникация в виде обнюхивания животными друг друга,вероятно, необходима для узнавания животных своего вида, в периодыпредгона и гона эта реакция наблюдалась чаще. Смесь метаболитов,выделяющихся с мочой, и секрета специфических желёз приводила к усилениюхимической коммуникации сайгаков. Самцы, участвовавшие в гоне, особенноактивно обнюхивали аногенитальную область самок.
Интересно отметить, чтосамки часто махали хвостом и периодически его поднимали, вероятно, даваявозможность самцам лучше ознакомиться с их запахом. Вполне возможно, что«хозяин» гарема во время копуляции передавал свои химические сигналы нашерсть самок, таким образом, маркируя их.Рис. 65. Прямая химическая коммуникация между самцами сайгака294Рис. 66. Прямая (непосредственная) химическая коммуникация у самоксайгакаНаблюдения за сайгаками свидетельствовали о хорошем развитии у нихне только обоняния, но и зрения, слуха. Так, например, в степи пасущиесясайгаки издалека замечали транспортные средства или людей и обращались вбегство.
Они продолжали спокойно пастись только в том случае, если факторбеспокойства находился на расстоянии не менее 2 км от них.У сайгаков на лежках обзор ограничен из-за растительного покрова, ноони быстро реагировали на малейшие, незначительные звуки. Сайгакивоспринимали любые звуковые сигналы, как поданные животными своего вида,так и исходящие от животных другого вида. Звуковые сигналы для сайгаковчаще всего – сигналы тревоги. Лишь во время гона «рев» самца и «трубный»звук молодняка в подсосный период не выступали в роли сигнала тревоги, очем свидетельствовало по нашим наблюдениям последующее поведение самок.Самки в период лактации также кричали.
Их крики часто предшествоваликормлению.295Самки сайгака во время гона не кричали, как это делали самки многихдругих видов копытных животных. В отличие от коров, коз, свиней во времяполовой охоты они не кричали даже при их изоляции от самцов. У сайгаков этихдревних,дикихживотныхзвуковаякоммуникацияпроявляласьнеравномерно в течение года, а имела периоды пиков в особо значимыемоменты жизни для них. Пики звуковой коммуникации у сайгаков отмеченынами в периоды предгона, гона и отела. В литературе имеются указания окриках сайгаков во время переправы через водные преграды (Жирнов, Хахин,Проняев, 1976).
Массовые миграции сайгаков, переправы через реки, каналыявляются для сайгаков ситуацией стресса. В этой ситуации многие животныетеряли осторожность и начинали кричать. Сайгаки кричали и в иных ситуацияхстресса, например, при отлове животных.Представляет интерес коммуникативное поведение самок с молодняком.Их крики были довольно частыми и предшествовали актам сосания. Самки и ихсайгачата находили друг друга возможно в первую очередь по звучанию крика.Половозрелые самцы, отбившие себе гарем, во время предгона и гонапреследуя самку перед садкой, как правило, издавали «рык». Половозрелыесамцы в период гона издавали «рык» или «рев» чаще, чем в период предгона.В ходе исследования удалось отметить, что в период предгона и гона вневоле самцы сайгака «ревут» даже при их изоляции от самок. Самцы и самкисайгака в «Центре» содержались в разных вольерах, разделённых сплошной,непрозрачной стеной.
Несмотря на это самцы вели себя возбуждённо. В этовремя в самцовой группе чаще издавал «рык» доминантный самец.Возбуждение и рев у них, безусловно, связаны с химическими сигналами отсамок, содержавшихся в соседних вольерах.Агрессивное поведение доминантного самца в самцовой группе из 11 и 9самцов в разные годы сопровождалось ревом или «рыком». Часто перемещаясьпо вольере, доминантный самец издавал «рык» и периодически атаковывалкакого-нибудь из самцов группы. «Рык» всегда предшествовал атаке.296Охраняя гарем, самец издавал «рык» или громко «хоркал», и при этомпринимал специфическую позу: удерживая шею почти горизонтально, задиралтяжелую рогатую голову вверх и оставался в такой позе на протяжении всегокрика, который длился около полсекунды.
Кричалисамцы исключительночерез нос, на выдохе, с плотно закрытым ртом. Наши результаты согласуются слитературой (Frey, Volodin, Volodina, 2007; Володин, Володина, 2008).Этим жеавторам удалось зафиксировать крик самцов сайгака во время гона через нос попару, выходящему из носа сайгаков во время крика на видеозаписях, сделанныхв морозные декабрьские дни, Непосредственно перед тем, как издать громкое«хорканье» или «рык», самец сильно напрягал и удлинял мягкий нос, так чтонос выглядел как сложная кривая S-образная труба.Собирая самок в табун и отгоняя от них соперников, гаремный самецрегулярно вздергивал голову и кричал почти непрерывно.
Поза самца свздернутой головой на протяжении всего крика может быть выделена особо каквокальная поза. О специфической вокальной позе самцов сайгака, имеютсяуказания в работах Frey R., Volodin I., Volodina E. (2007), И.А. Володин, Е.В.Володина (2008), И.А. Володин, Е.В. Володина, К.О. Ефремова (2009).Принятие самцом специфической вокальной позы и часто повторяющийся крикво время гона требуют огромных энергетических затрат, поэтому за несколькодней гона самец может дойти до крайнего истощения.
Истощению гаремныхсамцов во время гона в природной среде и в неволе способствовал также ихотказ от пищи. Об энергетических затратах гаремного самца сайгака на частоповторяющийся крик во время гона в доступной литературе есть указаниятолько в работах И.А. Володина, Е.В. Володиной (2008), И.А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
