Диссертация (1147492), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Так, в работе поизмерению порогов восприятия пространственной частоты оптотипов было показано, что приостроте зрения 0,1 испытуемые без коррекции различают предъявляемые тест-изображения спространственной частотой элементов Габора лишь 4 цикл/град (Шелепин, 2014; Коскин и др.,2009). При использовании более высокочастотных стимулов без коррекции активацию неудавалось зарегистрировать, так как испытуемые не различали смены ориентации (вращения)элементов Габора в матрицах. Соответственно, можно предположить, что существуетвзаимосвязь между характеристиками стимула и процентом активированных вокселей вголовном мозге человека.
При распознавании мимики лица зависимость уровня активации отстепени неопределенности сигнала отличается от распознавания поворота.Данные, полученные у одного человека, частично соответствуют результатам измеренийактивности мозга для группы испытуемых. На рисунке 36 представлены карты активации погруппе в максимальной степени выраженности признака (градация 7) при распознаванииповорота головы (рисунок 36, А) и эмоции (рисунок 36, Б).АБРисунок 36 - Карты активации головного мозга, усредненные на группе испытуемых N=14,соответствующие распознаванию градации 7 выраженности признака поворота головы (А) иэмоции (Б) (без FDR-corr., p < 0.001)Результаты при усреднении данных не показали статистически значимой активации вусловиях распознавании мимики лица. Хотя, на индивидуальных картах, активация есть и на83высокомуровнестатистическойзначимости(p<0.001).Данныйрезультатпозволяетпредположить большую вариативность в активации зон при распознавании мимики.На следующем этапе анализа использовали данные по количеству вокселей поиндивидуальным картам активации.
На рисунке 37 представлен количественный анализсуммарной активации по всему головному мозгу. За 100% принято общее количество вокселейв головном мозге. Различия по вокселам являются значимыми на уровне p< 0,01 (без коррекциина множественные сравнения). Напомним, что в фМРТ-исследовании предъявляли изображениялиц с помехой 50%.
Если усреднить психофизические кривые ПП и ПЛ, а также ЭР и ЭГ в двекривые поворота и эмоции и оставить только 3 точки, то получим кривые со схожей динамикойв данных, полученных в фМРТ-исследовании.АБ100% Правильных ответов (М)% Измененных пикселей1008060402001806040200101Градации выраженности принакаГрадации выраженности признака10В% Активированных вокселей100806040200110Градаций выраженности признакаРисунок 37 – Сравнительная характеристика нескольких параметров стимуляции: А - %измененных пикселей; Б- % правильных ответов и В -% активированных вокселей (указанысредние значения по группе наблюдателей с указанием стандартной ошибки среднего значения(SE).
Приведены полиномиальные линии тренда84Методом регрессионного анализа проверили значимость роста значений в зависимостиот значений градаций выраженности признака по каждой кривой. Результаты значимостейуглов наклона прямых, апроксимирующих данные по трем градациям выраженности признака –2, 4, 7, представлены в сводной таблице 23 и Приложении.Таблица 23 – Сводная таблица значимостей регрессионного анализаНаименование% правильных ответов_поворот% правильных ответов_эмоция% измененных пикселей_поворот% измененных пикселей_эмоция% активированных вокселей_поворот% активированных вокселей_эмоцияp<,001***,001**,212,101+,029*,463Таким образом, психофизическая и фМРТ-серии исследований на группе испытуемыхпоказали, что, действительно, существует статистически значимая зависимость роста значенийпо пикселам, правильным ответам и вокселам от значений градаций выраженности признака.Можно сказать, что кривые «идут в параллель».
В большей степени данная зависимостьвыражена в отношении распознавания поворота, в меньшей степени – в отношении эмоции,что, видимо, связано с вариабельностью параметров по испытуемым в данной задаче.3.3.2 Результаты второй серии фМРТ-исследованийГипотеза данной серии исследования заключалось в том, что существенными факторомнеопределенности, вызывающим значительную перестройку крупномасштабной нейроннойсети, является смена инструкции.Рассмотрим карты активации, полученные путем вычитания результатов в различныхфазах стимуляции.
Первая рассматриваемая экспериментальная парадигма – это сравнение двухусловий (фаз стимуляции), при которых инструкция оставалась одной и той же, но менялся типизображения: предъявляли либо нейтральные прямо ориентированные лица, либо оптоклонов смимической экспрессией, повернутых в разные стороны (рисунок 38).
Таким образом, меняласьструктура изображения, но не инструкция.В задаче определения поворота (фаза 1- фаза 2) мы наблюдаем два паттерна активации,обозначенные на рисунке разными цветами. Красным цветом отмечена активация в условиивычитания фаза 1 – фаза 2, а голубым – обратное вычитание: фаза 2 – фаза 1.
В первом случаемы наблюдаем специфический паттерн сети распознавания лиц: активация классических,ответственных за распознавание изображений лиц (например, фузиформная извилина, BA37), и85дополнительных зон мозга, которые зависят от инструкции и других экспериментальныхусловий (Haxby, 2000). В наших условиях стимуляции - это области во фронтальной (BA10,BA9, BA8, BA32), теменной (BA40, BA7) и премоторной (BA6) коре. Важно подчеркнуть, чтопредставленный метод позволяет видеть только разницу в активации областей в режимепредъявления изображений в фазах 1 и 2. Поэтому на рисунке области, активируемыеодинаково в обоих режимах, не видны, и поэтому не окрашены.
Например, не видно активациипервичной зрительной коры. Очевидно, что это является фундаментальным ограничениемметода.ИЗ ФАЗЫ 1ИЗ ФАЗЫ 3ВЫЧИТАЕМ ФАЗУ 2ВЫЧИТАЕМ ФАЗУ 4ИНСТРУКЦИЯПОВОРОТИНСТРУКЦИЯЭМОЦИЯРисунок 38 –Карты активации, полученные при вычитании двух фаз стимуляции: в задачеопределения поворота (фаза 1- фаза 2) и мимической экспрессии лица (фаза 3-фаза 4).
Данныеусреднены на группе добровольцев, N=24 (без FDR-corr., p < 0.001)86Во втором случае, мы наблюдаем отличный паттерн активации, который включаетмедиальную префронтальную кору (BA9, BA10, BA11, BA24), височно-теменной стык (BA39,BA40, BA22), предклинье и заднюю поясную извилину (BA23, BA29, BA30, BA31) (VanOverwalle, 2009; Amodio et al., 2006; Brass et al., 2007; De Lange et al., 2008). В современныхисследованиях данный паттерн определяют, как «сеть по умолчанию» или «сеть базовогорежима» (Raichle et al., 2001). Основная особенность данной сети заключается в том, что онанаиболее активна при отсутствии внешних раздражителей, в состоянии относительного покоя.В наших экспериментальных условиях покоя не было, но стимулы, предъявляемые в фазе 2(оптоклоны с выраженной мимической экспрессией и поворотом) казались добровольцам болееочевидной, а значит, можно предположить, и более простой задачей в сравнении с фазой 1,когда предъявлялись нейтральные прямо ориентированные оптоклоны.
Напомним, чтоиспытуемые не были уведомлены об отсутствии изучаемых признаков (поворота и эмоции) визображениях, что делало задачу крайне сложной в решении. Подтверждением данногопредположения могут служить данные по ответам и времени реакции испытуемых,представленные на рисунках 39-40.1200Время реакции10008006004002000Фаза 1Фаза 2Фаза 3Фаза 4Условия стимуляцииРисунок 39 – Диаграмма размаха по времени реакции испытуемых при распознавании поворотаи эмоции в 4 фазах стимуляции. По оси ординат указаны отклонения данного параметра отсреднего значения. По оси абсцисс – фазы стимуляции.
Черные точки – среднее значение повыборке (N=22)87% Правильных ответов1009080706050403020100Фаза 1Фаза 2Фаза 3Фаза 4Условия стимуляцииРисунок 40 – Диаграмма размаха по ответам добровольцев при распознавании поворота иэмоции в 4 фазах стимуляции. По оси ординат указаны отклонения данного параметра отсреднего для испытуемого значения. По оси абсцисс – фазы стимуляции. В фазе 1 и 3 считалипроцент нажатия на правую и левую клавиши мыши. В качестве примера представленызначения по выбору правого поворота и эмоции радости. В фазах 2 и 4 – процент правильныхответов испытуемых.
Черные точки – среднее значение по выборке (N-22)Как видно из представленных данных, распознавание эмоции и поворота в условияхпредъявления изображений нейтральных прямо ориентированных лиц (фазы 1 и 3)представляло значительную сложность для испытуемых, что нашло отражение в болеемедленной скорости реакции. Процент нажатий испытуемыми на правую и левую клавишимыши при выполнении разных инструкций в целом располагается возле планки 50%.Распознавание эмоции и поворота головы в условиях предъявления оптоклонов с выраженноймимической экспрессией и поворотом (фазы 2 и 4) оказалось более очевидной и, вероятно,легкой задачей. Так, процент правильных ответов при распознавании поворота в среднемсоставил 95,13%, а эмоции – 83,26%.
Скорость реакции же при распознавании поворота всреднем составила 558,55 мс, а эмоции - 715,98 мс. При этом, необходимо отметить, чтораспознавание поворота в фазе 2 значимо отличается от распознавания эмоции в фазе 4 по всемуказанным показателям (p<0,001).При анализе паттернов активации представляет интерес активность в областимедиальной префронтальной коры.
Как представлено на рисунке 33, мы видим активациюданной области и при прямом и при обратном вычитании. Важно подчеркнуть, что в условияхданной инструкции в область медиальной фронтальной коры вошли те же префронтальныеобласти коры (BA9, BA10), которые были активированы и в фазе 1, но локализация этихобластей в раз личных фазах отличается.
Так, например, при вычитании «фаза 1 – фаза 2» зоны88префронтальных областей локализованы преимущественно в нижней фронтальной извилине, апри вычитании «фаза 2 – фаза 1» – в медиальной и средней лобных извилинах.В задаче определения мимических экспрессий (фаза 3 – фаза 4) мы наблюдаемсовершенно отличную картину (рисунок 33). С одной стороны, экспериментальная парадигмаостается такой же: меняется структура изображения, но не инструкция. Соответственно, можнобыло бы предположить, что мы увидим такие же закономерности в картах активациях, как ипри выполнении задачи распознавания поворота лица. Но этого не происходит.
Более того, мынаблюдаем существенные изменения во всей сети распознавания лица. Так, мы наблюдаемактивацию в теменной коре (BA7, BA40, BA31) только при обратном вычитании, когда из фазы4 (предъявление лиц с выраженной мимической экспрессией и поворотами) вычитаем фазу 3(предъявление лиц с нейтральной эмоцией и ориентированных прямо).Данные результаты согласуются с предыдущими психофизическими и фМРТ-сериямиисследования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
