Диссертация (1145858), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Предполагается, что активность разрушения клеточной стенки растенийопределяется синергическим эффектом от действия микробных целлюлаз различныхмикроорганизмов, и различные полимеры в составе клеточной стенки деградируютсяразличными микроорганизмами. Имеются упоминания о некоторых специфичных процессахутилизации целлюлозы. Так, F. succinogenes может гидролизовать различные полисахариды,но хорошо растет только в присутствии целлюлозы (Kobayashi et al., 2008). Clostridiumthermocellum не был способен к росту на ксилозе, хотя хорошо деградировал ксилан (Dror etal., 2005), а T. fusca не культивировалась на ксилоглюкане, обладая при этом мощнымкомплексом ксилоглюконаз, активно расщепляющих ксилоглюкан до растворимых продуктов(McGrath, Wilson, 2006). Выработка этого энзима индуцировалась ростом на целлюлозе, чтообъясняется присутствием ксилоглюкана в составе вторичной клеточной стенки растения.
Вдополнение, хотя T. fusca способна расти и на ксилане и на глюкозе, при гидролизерастительной биомассы, содержащей оба субстрата, в первую очередь усваивается целлюлоза.Это возможно, объясняется тем, что синтез ксилан-деградирующих ксиланаз, ингибируетсяцеллобиозой, которая является индуктором целлюлозо-деградирующих ферментов, включаяксиланазы и маннаназы (Chen, Wilson, 2007).1.2.4.4. Опыт применения биопрепаратов на основе целлюлозолитическихмикроорганизмовБиодеградация и биоконверсия – это важнейшие направления биотехнологии, основанные наиспользовании целлюлозолитических микроорганизмов. Ведь переработка (биодеградация)отходов и побочных продуктов сельского хозяйства и промышленности решает одновременнопроизводственные и природоохранные задачи.
Речь идет о достижении двух целей в едином66процессе: утилизации (биодеградации) и превращении ненужного (как правило, экологическивредного) сырья в полезные продукты (биоконверсия).Яркий пример биотехнологии, основанной на биодеградации в сочетании с биоконверсией, –хорошо налаженная в Японии и других странах переработка отходов животноводческихкомплексов с помощью термофильных целлюлозолитических бактерий. Избавляясь ототходов, одновременно получают биомассу с высоким содержанием белка и биогаз, сильнообогащенный метаном. В Индии в настоящее время действует около 600 тыс. биоустановок попроизводству биогаза, обеспечивающих основную потребность в нем сельского хозяйства.В России зарегистрировано и введено в практику большое количество разработок на основецеллюлозолитических микроорганизмов.Так, одним из эффективных продуцентов микробных целлюлаз считаются грибы Trichodermaviride.
К примеру, штамм гриба Trichoderma viride используется для получения ферментногопрепарата целловиродина, применяемого в кормлении сельскохозяйственных животных сцелью увеличения переваримости питательных веществ и улучшения их всасывания в тонкомотделе кишечника сельскохозяйственных животных. Известны продуценты целлюлазTrichoderma viride 44 (Авт. свид. 745933, 1978 г.
), Trichoderma viride 13/10 (авт. св. 923188,1984 г.), которые используются в производстве целлюлаз при культивировании напитательных средах, содержащих свекловичный жом и минеральные соли. В патенте РФ2001949 описан штамм Trichoderma reesi ВСМ 18.2/КК - продуцент целлюлаз, пригодный длякультивирования в присутствии высоких концентраций сахаров, в том числе на молочнойсыворотке. В патенте 2213138 описывается штамм Trichoderma viride BOCG 63/300 продуцент целлюлаз и гемицеллюлаз.Кроме того, для ускоренной микробиологической переработки целлюлозосодержащихматериалов используются и другие штаммы грибов: Paecilomyces variotii (патент 2094414 C 05F 11/08, 1997), Rleurotus ostreatus (патент 2080078 A 23 K 1/00, 1997), Agricus lisporus (патент2097979 A 23 K 1/00).
Кроме грибных целлюлозолитических комплексов, существуютпримеры бактериальных препаратов: Clostridium thermocellum и Streptomyces sp. (патент2257366 C05 F11/08, 2004), Bacillus, Pseudomonas putida и Klebsiella (Патент 2057103, С05F3/00, 1996).Кроме того, в виде коммерческих продуктов активно применяются различные биопрепаратыдля животноводства и переработки органических отходов: «Бацелл» (на основе штаммовRuminococcus albus, Lactobacillus sp, Bacillus subtilis 8130) «Трихофит» (Trichoderma sp.),однако их эффективность пока не находит обоснованного научного подтверждения.671.2. Заключение к обзору литературыИсследование микроорганизмов, ассоциированых со сфагновыми мхами, было начато ссамого зарождения микробиологии в начале XX века: тогда впервые были упомянутыэндосимбиозы между микоризными грибами и растениями рода Sphagnum.
Позднее былиоткрыты бактерии, обитающие внутри тканей сфагновых мхов: развитие методов электронноймикроскопии в 70-х годах прошлого века позволило выявить представителей сине-зеленыхводорослей и гетеротрофные бактерии внутри гиалиновых клеток мхов, при этом понятие«эндофит» тогда еще не было введено, исследователи применяли термин «внутриклеточные»(от англ. «intercellular»).Сфагновые мхи населяют довольно экстремальные биотопы, с довольно низким содержаниемпитательных веществ, но при этом к настоящему времени являются довольно процветающейгруппой растений. Что позволяет растениям рода Sphagnum выживать в столь неподходящихусловиях и при этом наращивать высокую биомассу?Лишь в последние 2 десятилетия была установлена важная роль микроорганизмов,ассоциированных со сфагновыми мхами, в функционировании не только растений сфагнов, нои болотных экосистем в целом.
Так была высказана теория о существовании сложнойвзаимосвязи между метаногенами, метанотрофамипредложеннойконцепции,продуцируемыйи сфагновыми мхами. Согласнометаногенамиметанассимилируетсяметанотрофами в аэробных условиях внутри гиалиновых клеток мхов, а затем связанныйтаким образом углерод поставляется в само растение мха. Другим аналогичным типомсимбиоза считается симбиоз между растениями сфагнов и цианобактериями. Так, населяющиевнутриклеточные пространства цианобактерии ассимилируют молекулярный азот и снабжаютим растения мхов. Кроме того, только в работах последних нескольких лет упоминаютсяазотфиксирующие представители Eubacteria, ассоциированные со сфагновыми мхами.Гетеротрофные представители эубактерий впервые и наиболее полно были затронуты вработах группы проф. Берг.Таким образом, к настоящему времени сложилась научно-обоснованая теория симбиозамежду сфагновыми мхами и ассоциированными с ними микроорганизмами. Объектомизучения, освещенным в представленной диссертационной работе, являются аэробныегетеротрофные бактерии, ассоциированные со сфагновыми мхами, и относящиеся к группеPGP- бактерий.
На основе анализа источников научной литературы и исследований,положенных в основу диссертационной работы, автором предлагается следующая модель,описывающая структурно-функциональную взаимосвязь между растениями сфагновых мхов иэндофитными микроорганизмами, населяющими их ткани (рис 3).68Согласно предложенной схеме, аэробные и микроаэрофильные гетеротрофные бактериигруппыPGPзанимаютоднуизключевыхпозицийвсистемесимбиотическихвзаимоотношений между эндофитными бактериями и растением-хозяином. Основнымифункциями данной группировки микроорганизмов, по-видимому, является выработканеобходимых растению фитогормонов и витаминов, а также антагонизм по отношению кфитопатогенам.Рис.3.Структурно-функциональнаямодель,описывающаясистемубиохимическихвзаимодействий между эндофитными бактериями и растением мха: PGP- бактерии группы«plant-growth promotion»; MG- метаногенные бактерии; MT- метанотрофные бактерии; VCвегетативныеклеткицианобактерий;азотфиксирующие эубактерии; P -GC-гетероцистыцианобактерий;N2-fix–фитопатогенные бактерии и грибы; Plant – растение-хозяин; AB – антибиоз; PP- продукция фитогармонов и витаминов.
Модель предложенаавтором (Shcherbakov et. al., 2014) и основывается на системе Грабхела и Хофстена (Grabhelland Hofsten, 1976).Ассоциации растений с полезными микроорганизмами привлекают внимание ученых с точкизрения не только изучения фундаментальных основ взаимодействия различных организмов, ноивозможногоиспользованияданныхвзаимодействийвпрактикеэкологическиориентированного адаптивного растениеводства. Большинство научных исследованийнаправлено на изучение ризосферных микроорганизмов (Lindow, Brandl, 2003; Kuiper et al.,2004; Berg et al., 2005).69Использованиебиологическогопотенциаламикроорганизмов,населяющихкорниивнутренние ткани бобовых и небобовых растений, позволит создать высокоэффективныебиопрепараты для сельского хозяйства (Тихонович с соавт., 2005). Колонизация корнейрастений интродуцируемыми высокоэффективными микроорганизмами является наиболееважным моментом для функционирования высокоэффективных растительно-бактериальныхассоциаций.
Успех при нанесении полезных микроорганизмов на семена или проросткирастений зависит от колонизационного потенциала интродуцируемых штаммов (Weller, 1988;Shippers et al., 1987). В последнее время в мировой практике разработан ряд биопрепаратов,основу которых составляют полезные штаммы эндофитных и ризобактерий из родовAzospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Herbaspirillum, Acetobacter (Graner et al., 2003; Compant etal., 2005; Chebotar et al., 2009). Было показано, что инокуляция небобовых растенийризобактериями способна значительно увеличить продуктивность растений и качествопродукции (Okon, Labandera-Gonzalez, 1994). В некоторых случаях применение биопрепаратовпозволяло защитить растения от болезней, заменяя таким образом, химические пестициды(Weller, 1988; Chebotar et al., 2009).Кнастоящему временивыделяютследующиевостребованныеветвисвязанныесисследованием, разработкой и применением высокоэффективных микробиологическихпрепаратов для растениеводства:- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов стимулирующегодействия, обеспеченное продукцией полезными микроорганизмами различных биологическиактивных метаболитов.- Разработка, применение микробиологических препаратов защитного действия – такназываемых биопестицидов.- Разработка, применение микробиологических препаратов на основе полезных бактерий(фосфатмобилизующих, силикатных), способствующих более полному усвоению вносимыхминеральных удобрений и малодоступных для растений органических и неорганическихкомпонентов почвы.- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов, обеспечивающихпереработку и уничтожение отходов сельскохозяйственного производства.- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов, способствующихвосстановлению почвенных агроценозов, улучшающих плодородие и восстанавливающихбаланс гумуса почвы, биопрепараты для биологической очистки почв, загрязненныхнефтепродуктами, радионуклеидами, тяжелыми металлами и агрохимикатами.70ГЛАВА 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
