Диссертация (1145773), страница 16
Текст из файла (страница 16)
cruentus и A. caudatus. Данные по аккумуляции Cd и Zn в листьях разного возрастарассматриваются в следующих разделах работы.Как показали результаты исследования, у обоих видов амаранта в контроле молодые изрелые листья существенно различались по содержанию в них основных минеральныхкатионов, и прежде всего, калия и кальция. У A. caudatus прирост концентраций K и Ca всухой биомассе в онтогенезе листа составил 1,4 - 1,5 раза, а у A.cruentus он достигал 1,8-2,0раз (Рисунки 14 и 15). Изменения в содержании Mg были менее значимы. Сравнительныйанализ эффекта внесения Cd в среду на параметры минерального состава листьев разноговозраста свидетельствовал, что ингибирование аккумуляции катионов минерального питанияпод влиянием кадмия было более значительным в ювенильных листьях, что в большейстепени проявилось у A.cruentus.
Особенно резко в ювенильных листьях этого вида амаранта70снижались концентрации кальция и магния, соответственно в 2 и в 5 раз к контролю, тогдакак снижение концентрации калия составило 1, 3 раза (Рисунок 14). У A. caudatus значимыеизменения показаны только в отношении магния. Элементный состав зрелых листьевдемонстрировал меньшую зависимость от присутствия Cd в среде (Рисунок 15).Рис.
14. Влияние кадмия на содержание макроэлементов в ювенильных листьях A.caudatus иA.cruentus (* p<0,05, **p<0,01)Рис. 15. Влияние кадмия на содержание макроэлементов в зрелых листьях A.caudatus иA.cruentus (* p<0,05, **p<0,01)Таким образом, из полученных результатов следует, что оба металла в испытанныхконцентрациях вызывали в разной степени выраженные нарушения в ионном составе71растений амаранта, которые оказались более кардинальными у A.cruentus.
Существенным вэтой связи представляется резкое нарушение калиевого гомеостаза в корнях и молодыхлистьях A.cruentus при воздействии кадмия, что может иметь принципиальное значение дляменьшей устойчивости этого вида амаранта к действию тяжелых металлов.В литературе данные о характере влияния тяжелых металлов, в том числе, кадмия, напоступление и аккумуляцию макроэлементов в растениях противоречивы и свидетельствуюткак о торможении этих процессов у разных растений (Metwally et al., 2005; Huang et al., 2007;Титов и др., 2014), так и об их стимуляции (Goncalces et al., 2009), в частности, при низкихконцентрациях Cd в среде (Vahedi A., 2013).
Отмеченный нами факт снижения уровня калиясогласуется с данными других авторов (Беляева и Игошина, 2003; Li et al., 2012) и можетсвидетельствовать как об индуцируемой кадмием утечке калия из корней, так и о нарушенииего транспорта по ксилеме. В работе (Li et al., 2012) данный факт трактуется с позициидеполяризации клеточных мембран под воздействием кадмия, снижающей движущую силудля катионного транспорта (Li et al., 2012). Другим возможным механизмом нарушенияионного состава растений считают блокирование кадмием неселективных ионных каналов,участвующих в транспорте K+, Ca2+ и Mg2+ (Verbruggen et al., 2009; Liu et al., 2012).Обсуждается также индукция кадмием выхода калия из клеток корней ввиду окислительногоповреждения липидного слоя мембран и увеличения их проницаемости (Титов и др., 2014)либо прямая стимуляция кадмием активности К+ выходящих (KOR) каналов через генерациюв них конформационных изменений, ведущих к их открыванию (Liu et al., 2012).Отмеченная нами разная степень нарушения минерального состава в органах 2-х видоврастений амаранта под влиянием Cd и Zn позволяет полагать, что у A.cruentusпринципиальной может быть как утечка калия из корней, инициирующая 2-кратное снижениеего концентрации в корнях растений, так и ингибирование ионами металлов работыкатионных каналов, включая LCT, DACC, HACC или VICC, что обсуждантся некоторымиавторами (Lux et al., 2011).
Меньший ингибирующий эффект металлов в растениях A.caudatus не дает оснований говорить об выраженной утечке калия и скорее свидетельствуетоб ингибировании притока калия, как и магния, в растения. Факт максимального сниженияуровня калия в стеблях A. caudatus позволяет предположить индуцирование Cd и Zn стрессоммобилизации калия из запасных пулов паренхимных клеток сосудов и их оттока в листья.Этот процесс может быть связан с работой адаптивных механизмов, направленных наподдержание гомеостаза K+ в надземных органах амаранта и функионирующих более72эфективно у более устойчивых растений A.
caudatus. В свою очередь отмеченное отсутствиедостоверных нарушений Ca2+ гомеостаза в корнях и листьях этого вида амаранта такжесвидетельствует в пользу большей металлоустойчивости A. caudatus. В целом полученныенами данные хорошо согласуются с высказваниями некоторых авторов, констатирующими,что неоднозначность эффекта Cd (и других металлов) в отношении растений разных видовочевидно определяется видовыми особенностями растений, и требует специальногоисследования (Jang et al., 1996; Huang et al., 2007).3.1.3.
Влияние кадмия и цинка на пулы оксалата в растениях амарантаВ растениях амаранта заметная роль в формировании ионного состава листьевпринадлежит шавелевой кислоте (оксалату). Как было показано ранее, оксалат присутствуету амаранта в двух формах - водорастворимой и водонерастворимой (Осмоловская и др., 2007;Попова, 2009). В этой связи в задачу исследования входило оценить воздействие Cd и Zn навеличину пулов оксалата в листьях A. caudatus и A.
cruentus.Как показали результаты определения общего содержания оксалата в листьяхамаранта, контрольные растения A. caudatus характеризовались более высоким уровнемсодержания этого метаболита в расчете на единицу сухой биомассы по сравнению с A.cruentus (Рисунок 16).Рис 16. Влияние кадмия и цинка на общее содержание оксалата в листьяхA. caudatus и A.
cruentus (* p<0,05, **p<0,01)73Было установлено, что у обоих видов амаранта в листьях преобладает нерастворимаяформа оксалата, содержание которой было несколько выше в листьях A. caudatus (Рисунок17). Уровень водорастворимого оксалата в контроле также оказался выше у A.caudatus, гдесоставил 77мг-экв против 45 мг-экв у A. cruentus (Рисунок 18). При этом в листьях обоихвидов на долю нерастворимого оксалата приходилось 75% - 80% от суммарного содержанияоксалата в листе.Рис.17.Влияниекадмияицинканасодержаниенерастворимойоксалата в листьях A.
caudatus и A. cruentus (* p<0,05, **p<0,01).Рис 18. Влияние кадмия и цинка на содержание растворимой формыоксалата в листьях A. caudatus и A. cruentus (* p<0,05, **p<0,01).формы74Внесение металлов в среду привело к снижению общего содержания оксалата влистьях растений, более значительному в листьях A.cruentus под воздействием Cd (Рисунок16). Как показали полученные результаты, этот эффект определялся резким сокращениемпула нерастворимого оксалата, который в листьях A.caudatus уменьшился в 2,2 и 6,6 раза поотношению к контролю при воздействии соответственно Cd и Zn, тогда как в листьяхA.cruentus его снижение достигло 10 раз (Рисунок 17).
Вместе с тем, одновременно соснижением уровня нерастворимого оксалата наблюдалось существенное возрастаниесодержания растворимой формы оксалата в листьях амаранта. Ее прирост в листьях A.caudatus составил 1,7 и 1,9 раза к контролю в условиях соответственно Cd и Zn воздействия иоказался несколько выше (2,5 и 3,1 раза),в листьяхA. cruentus, однако достигнутыевеличины пулов растворимого оксалата в листьях обоих видов практически не различались исоставили порядка 120-140 мг-экв/100 г сухой биомассы (Рисунок 18).Из полученных данных, таким образом, следует, что внесение как кадмия, так и цинка,способствовало деградации пулов нерастворимого оксалата, и, напротив, повышениюсодержания растворимой формы щавелевой кислоты в листьях растений, что позволяетговорить об индуцировании процессов, участвующих в метаболизме оксалата.
В этой связинеобходимо отметить, что в норме нерастворимый оксалат формируется в листьях амаранта восновном при участии кальция и отчасти магния, и его содержание возрастает в онтогенезелиста(Осмоловскаяидр.,2007;Попова,2009).Возможностьутилизацииводонерастворимого оксалата Ca в листьях растений мало исследована. В единичных работахсообщалось о частичной или полной деградации кристаллов оксалата кальция в условиях Caдефицита (Franceschi, Horner, 1980; Franceschi, 1989; Webb, 1999). В то же время, в работе(Goyal et al., 1999) в листьяхAmaranthus spinosus было показано присутствиемембраносвязанной оксалат оксидазы, катализирующей окисление оксалата с образованиемH2O2 и CO2. С другой стороны, в недавнем исследовании (Tooulakou et al., 2016),выполненном на Amaranthus hybridus, наблюдали сокращение размеров кристаллов оксалатакальция и увеличение активности оксалат оксидазы в листьях амаранта днем в ответ навоздействие стресса засухи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
