Диссертация (1145773)
Текст из файла
1Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждениевысшего образования «Санкт-Петербургский государственныйуниверситет»На правах рукописиВу Вьет ЗунгРОЛЬ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ В МЕХАНИЗМАХ УСТОЙЧИВОСТИРАСТЕНИЙ АМАРАНТА К ДЕЙСТВИЮ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ03.01.05 - физиология и биохимия растенийДиссертацияна соискание ученой степени кандидата биологических наукНаучный руководитель:Осмоловская Н.Г., к.б.н., с.н.с.Санкт-Петербург20182ОглавлениеВВЕДЕНИЕ .........................................................................................................................................
61. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .................................................................................................................. 81.1. Тяжелые металлы в окружающей среде ...........................................................................81.2. Поглощение, транспорт и детоксикация тяжелых металлов в растениях ..................121.2.1. Роль клеточной стенки в поглощении и связывании тяжелых металлов корнямирастений................................................................................................................................ 121.2.2. Механизмы транспорта Cd и Zn на мембранах клеток корней и переносметаллов в побег ..................................................................................................................141.2.3.
Молекулярные механизмы детоксикации тяжелых металлов и устойчивостьрастений................................................................................................................................ 171.2.3.1. Экстраклеточное исключение металлов .............................................................. 181.2.3.2. Хелатирование ионов тяжелых металлов в цитоплазме .....................................181.2.3.3.
Молекулярные механизмы вакуолярной детоксикации ионов тяжелыхметаллов ............................................................................................................................... 211.3. Особенности транспорта и распределения тяжелых металлов в органах растений ..221.3.1. Распределение тяжелых металлов в системе корень-побег ..................................221.3.2. Влияние факторов минерального питания на поступление и распределениекадмия в растениях ..............................................................................................................241.4.
Влияние тяжелых металлов на рост и физиологические процессы растений ...........261.4.1. Влияние кадмия и цинка на рост и развитие растений ..........................................261.4.2. Влияние кадмия и цинка на фотосинтез, дыхание и водный обмен растений ....281.4.3. Влияние кадмия на азотный обмен растений ......................................................... 291.4.4.
Воздействие тяжелых металлов на минеральный обмен растений ......................301.5. Роль органических кислот в процессах поступления и детоксикации тяжелых металловв растениях ............................................................................................................................... 321.5.1. Органические ди- и трикарбоновые кислоты и их роль в метаболизме растений...............................................................................................................................................321.5.1.1. Цикл ДТК и формирование пулов кислот цикла ДТК в растениях ...................331.5.1.2.
Влияние формы азотного питания на аккумуляцию ди- и трикарбоновыхкислот в растениях ..............................................................................................................351.5.2. Биосинтез и аккумуляция оксалата в растениях ....................................................3631.5.2.1. Содержание и формы оксалата в растениях ........................................................361.5.2.2. Пути биосинтеза оксалата в растениях ................................................................
381.5.2.3. Метаболизм оксалата в растениях ........................................................................411.5.3. Участие органических кислот в процессах поступления и детоксикациитяжелых металлов в растениях .......................................................................................... 431.5.3.1.
Роль секреции органических кислот впоступлении тяжелых металлов иметаллоустойчивости растений ......................................................................................... 431.5.3.2 Влияние экзогенного внесения органических кислот на поступление тяжелыхметаллов в растения ............................................................................................................461.5.3.3. Участие органических кислот в транспорте и хелатировании ионов металлов ворганах растений .................................................................................................................491.6. Влияние тяжелых металлов на метаболом растений ....................................................522.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ........................................................................................................ 583. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ .............................................................................................. 643.1 Исследование влияния Cd и Zn на основные физиолого-биохимические показателирастений Amaranthus cruentus и Amarnthus caudatusи их устойчивость к действиюметаллов ...................................................................................................................................643.1.1. Влияние Cd и Zn на накопление биомассы и аккумуляцию кадмия и цинка ворганах амаранта .................................................................................................................643.1.2.
Влияние кадмия и цинка на содержание минеральных элементов в органахамаранта. ............................................................................................................................... 663.1.3. Влияние кадмия и цинка на пулы оксалата в растениях амаранта .......................723.2. Роль условий минерального питания в ответных реакциях растений амаранта надействие тяжелых металлов. ..................................................................................................753.2.1.
Влияние формы источника азота на накопление биомассы и аккумуляцию Zn иCd в органах растений А.caudatus ......................................................................................753.2.2. Влияние рН среды на накопление биомассы и аккумуляцию Zn и Cd в органахрастений А.caudatus .............................................................................................................803.2.2.1.
Влияние рН среды на накопление биомассы и аккумуляцию Cd в органахрастений А.caudatus при разных концентрациях Cd в среде...........................................803.2.2.2. Влияние рН среды на накопление биомассы и аккумуляцию Zn в органахрастений А. caudatus при разных концентрациях Zn в среде ..........................................8643.3.
Анализ локализации кадмия и цинка в органах растений A. сaudatus. .......................923.3.1. Распределение кадмия и цинка в структурах корня и стебля .............................. 923.3.2. Анализ формирования кристаллов оксалатов кадмия, цинка и кальция в органахрастений амаранта ...............................................................................................................983.4. Влияние органических кислот на поступление и распределение кадмия в растенияхамаранта ..................................................................................................................................1063.5.
Исследование метаболического отклика на действие высоких концентраций кадмия ицинка в органах растений амаранта .....................................................................................1113.5.1. Анализ метаболического откликана действие кадмия и цинка в органахрастений A.cruentus ...........................................................................................................1173.5.2. Анализ метаболического откликана действие кадмия и цинка в органахрастений A.caudatus. ..........................................................................................................124ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................................................................................... 142ВЫВОДЫ ........................................................................................................................................
146СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ............................................................................................................ 147СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .............................................................................................................. 14856ВВЕДЕНИЕЗагрязнение окружающей среды тяжелыми металлами и их негативное действие наживые организмы, включая растения, является одной из актуальных проблем нашеговремени.
Опасность тяжелых металлов состоит в их высокой биологической активности,способности к биоаккумуляции и перемещению по пищевым цепям. В этом отношениирастения, поглощающие тяжелые металлы непосредственно из почвы, играют важную роль вих дальнейшей аккумуляции и переносе в организм человека, что может представлятьсерьезную угрозу для его здоровья.Кадмий и цинк входят в число широко распространенных загрязнителей среды. Приэтом кадмий относится к наиболее токсичным металлам, функциональная роль которых врастениях не установлена, тогда как цинк в малых концентрациях является необходимым дляжизнедеятельности растений микроэлементом, а в высоких концентрациях проявляетсвойства тяжелого металла. Несмотря на то, что ТМ могут оказывать на растениямножественное повреждающее действие, растения способны в определенной степенипротивостоять ему с помощью разнообразных адаптационных механизмов (Титов и др.,2014), в том числе, путем хелатирования ионов ТМ при участии ряда, синтезируемых врастительном организме метаболитов, включая органические кислоты (Алексеева-Попова,1991; Saber et al, 1999; Mnasri et al., 2015).Среди растений, проявляющих устойчивость к действию таких тяжелых металлов, какCd (Fan et al., 2009) и Zn (Kos et al., 2003), несомненный интерес представляют растения родаAmaranthus.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.