Диссертация (1145773), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Согласно (Sanita di Toppi, Gabrielli, 1999) выжить на почвах,содержащих Cd в почвенном растворе в концентрации свыще 35 мкМ, могут только растения– гипераккумуляторы тяжелых металлов, такие как представитель семейства BrassicaceaeThlaspi caerulescense. По некоторым данным кадмий Cd ингибирует прорастание семян пристоль малых концентрациях этого металла в клетках, при которых он не может быть выявленгистохимически (Seregin, Kozhevnikova, 2005) и может вызвать гибель проростков даже привоздействии Cd(NO3)2 в концентрации 10 мкМ (Серегин и др, 2004).
Согласно другимданным, растения могут функционировать при значительно больших концентрациях кадмия,хотя при этом часто наблюдается высыхание более старых листьев, хлорозы и некрозымолодых листьев, уменьшение числа и длины боковых корней, их неестественное вырастаниевбок, потемнение корней до коричневого цвета (Титов и др., 2014).Ингибирующее действие Zn на рост растений у разных видов отмечалось приразличных концентрациях металла в среде. Например, у Pisum sativum оно имело место при1000 мкM Zn, а у райграсса при 1-10 мM ZnSO4, тогда как полное ингибирование ростапроисходило при 50 мM ZnSO4 (Bonnet et al., 2000, цит. по Tsonev, Lidon, 2012). При этом вкачестве критической указывают концентрацию Zn в листьях от 100 до 300 мг/кг сухой массы(Битюцкий, 2011).Торможение роста растений под влиянием ТМ связывают, прежде всего, с ихвлиянием на процессы деления и растяжения клеток (Титов и др., 2014).
Отмечаютсяцитогенетические нарушения, разрывы нитей ДНК, хромосомные аберрации и др. В основенарушенийлежит,какполагают,преждевсего,связываниеионовметалловссульфгидрильными группами ферментов (Иванов и др., 2003). Указывается также наповреждениемембран,нарушениеихпроницаемости,возрастаниеинтенсивностиперекисного окисления липидов в мембранах и другие механизмы (Sharma, Dietz, 2009).Торможение роста побегов проявляется обычно при более высоких концентрацияхТМ, чем ингибирование роста корней. При этом уменьшение площади листовой пластинкирассматривается как одна из причин снижения интенсивности фотосинтеза и транспирации(Титов и др., 2014).
Имеются данные, что повышенные концентрации ТМ могут задерживатьнаступление очередных фенофаз, однако это проявляется скорее на ранних этапах28онтогенеза, тогда как на поздних этапах указанные эффекты сглаживаются или отсутствуют(Казнина и др., 2006).1.4.2. Влияние кадмия и цинка на фотосинтез, дыхание и водный обмен растенийМногими авторами показано снижение под влиянием ТМ интенсивности фотосинтеза,особенно при воздействии Cd. Исследования, выполненные на разных видах растений сиспользованием концентраций Cd от 10 до 500 мкМ, свидетельствуют об изменениях ванатомической структуре листа, нарушениях в структурной организации хлоропластов,уменьшении содержания хлорофиллов a и b, подавлении биосинтеза хлорофиллов, усилениипроцесса их деградации, нарушении ультраструктуры, снижении активности ФСI и ФСII,подавлении активности ферментов цикла Кальвина, в частности, РБФ-карбоксилазы (Vassilevet al., 1998; Vassilev, 2002; Казнина и др., 2010; Титов и др., 2014).
Причину сниженияактивности ферментов фотосинтеа связывают в основном с нарушениями четвертичнойструктуры белков в результате взаимодействия ионов металлов с SH-группами ферментов(Титов и др., 2014).Нарушение фотосинтеза, наблюдаемое под влиянием избытка Zn, часто связывают соснижением устьичной проводимости и, как следствие, снижением фиксации CO2. Механизмвидят также в ингибировании цинком активности карбоангидразы и в изменениях структурыи количества хлорофилла (Tsonev, Lidon, 2012). Структурные нарушения состоят ввозможном замещении ионов Mg2+ ионами Zn2+. Низкая активность ФСII может бытьобусловлена конкуренцией цинка с марганцем в тилакоидных мембранах, что ведет кхлорозу, существенным является также эффект замещения цинком железа (Broadley et al.,2007).Дыхание является основным источником энергии для жизнедеятельности растений, втом числе, при их адаптации к стрессовым условиям, а также центральным звеномклеточного метаболизма.
Влияние ТМ на процессы дыхания изучено относительно слабо, нопри этом считается, что они менее зависят от действия ТМ, чем фотосинтез (Титов и др.,2014). Сообщается как об усилении скорости дыхания, вызванном активацией процессовгликолиза, пентозофосфатного и цикла Кребса, в основном, при относительно низкихконцентрациях ТМ, так и о замедлении и снижении активности этих процессов на фоне болеевысоких концентраций металлов (Гармаш, Головко, 2009). Последнее связывают снарушением структуры белков ферментов, взаимодействием ТМ с SH- группами белков,разобщением окислительного фосфорилирования. К механизмам ингибирования дыхания29относят также возможные нарушения в структуре мембран митохондрий, снижении ихпроницаемости (Prasad., 1995). Рассматривается возможность изменения соотношениядыхательных путей, снижение доли гликолиза и увеличение пентозофосфатного ицитохромокидазного путей (Рахманкулова и др., 2008; Гармаш, Головко, 2009; Титов и др.,2014).В экспериментах, выполненнх на растениях томата, было показано, что Cd вконцентрации 50 мкМ влиял на активность малатдегидрогеназы, вызывая в корняхувеличение активности ее НАДФ+ изформы, но снижение активности НАДФН изоформы, чтопозволило говорить о предпочтительности синтеза ЩУК в корнях, тогда как в листьяхотмечалась обратная зависимость, свидетельствующая о предпочтительном синтезе малата,что рассматривалось с позиции переноса восстановительных эквивалентов из листьев в корничерез мобилизацию таких органических кислот, как малат (Chaffei et al., 2004).Одним из проявлений негативного действия ТМ на растения является нарушение ихводного обмена (Vassilev et al., 1998), что выражается в снижении оводненности тканей,обусловленном, как полагают, уменьшением числа и диаметра сосудов ксилемы, изменениемпроницаемости мембран и усилением выхода ионов калия из клеток корня и стебля, а такжеснижением всасывающей поверхности корня (Poschenrieder, Barcelo, 1999).
Отмечается такжеснижение скорости транспирации ввиду, прежде всекго, закрытия устьичной щели (Barceló,Poschenrieder 1990; Greger, Johansson 1992), обусловленного возрастание количества АБК взамыкающих клетках устьиц (Титов и др., 2014).
Под влиянием ТМ уменьшается водный иосмотический потенциал растений, что связывают, прежде всего, с уменьшением объемаклеток ввиду потери ими воды и рассматривают в качестве одного из элементов адаптивнойстратегии растений (Kholodova et al., 2011).1.4.3. Влияние кадмия на азотный обмен растенийНаряду с данными о влиянии тяжелых металов на процессы углеродного и водногообмекна, в литературе имеются сведения об ингибировании, прежде всего, кадмиемпроцессов поглощения, транспорта и ассимиляции нитрата в растениях (Hernandes et al.,1996; Sanita di Toppi, Gabbrielli, 1999), что может стать причиной снижения биомассы исодержания белка в растениях. Отмечается, что Cd стресс вызывает значительноеингибирование активности ферментов нитратредуктазы и нитритредуктазы, что ведет кснижению ассимиляции нитрата в растениях (Chaffei et al., 2004; Wahid et al., 2007; Wang etal., 2008), а также ферментов GS/GOGAT цикла, которые определяют связывание NH430углеродными скелетами (Chaffei et al., 2004).
У фасоли через 7 суток экспонирования насреде с Cd отмечали 80% снижение содержания белка нитратредуктазы, и более значительноеингибирование активности нитратредуктазы и GOGAT в сравнении с нитритредуктазой и GS,тогдакакактивностьглутаматдегидрогеназы(NADH-GDH),напротив,возрасталапараллельно с увеличением содержания в клетках аммония (Gouia et al., 2000). У растенийтомата через 7 суток воздействия Cd в концентрации 50 мкМ наблюдали снижениесодержания нитрата в корнях и листьях до соответственно 24% и 62% от контроля приодновременном увеличении суммарного содержания аминокислот во флоэме и в корнях иувеличенииэкспрессиитакихферментов,какглутаматдегидрогеназа,цитозольнаяглутаминсинтетеза и аспарагинсинтетаза, что было расценено как свидетельство усилениярециркуляции азота из побега в корень для обеспечения защиты корней от Cd токсичности(Chaffei et al., 2004).Одновременно отмеченное повышение активности НАДФ+-изоцитратдегидрогеназы в листьях и корнях рассматривается авторами как свидетельствоусиления продукции 2-оксоглутарата для обеспечения синтеза аминокислот.Показано, что Cd стресс не только ингибирует активность GS как ключевогофермента ассимиляции аммония у растений (Lea, Mifln, 2003; Chaffei et al., 2004; Gill et al.,2011), и в целом активность GS/Fd-GOGAT и NADH-GOGAT, что снижает работуGS/GOGAT цикла, но и индуцирует альтернативный путь ассимиляции аммония черезповышение активности NADH- GDH (Gouia et al., 2003; Gill et al., 2011).
Полагают, что этоможет быть связано как с активацией специфических изоэнзимов, так и с синтезом ферментаGDH de novo, что является важным условием обеспечения синтеза широкого набора Nметаболитов (пролин, глутатион, фитохелатины), играющих важную роль в устойчивостирастений к Cd (Sharma, Dietz, 2006; Gill et al., 2011).Поскольку повышение активности GDH ассоциируется с другими стрессами, а такжесо старением листа (Buchanan-Wollaston 1997), было высказано предположение, чтоизменениявNметаболизмеCd-стрессированныхрастенийподобныизменениям,наблюдаемым при естественном старении (Chaffei et al., 2004).1.4.4. Воздействие тяжелых металлов на минеральный обмен растенийРаботы, посвященные действию тяжелых металлов на минеральный обмен растений,немногочисленны, а представленные в них данные весьма противоречивы.
Большинствоисследований в этой области посвящены влиянию кадмия. Отмечается, что поскольку кадмийнарушает целостность мембран клетки, он индуцирует нарушение обмена K+ и Ca2+ (Ghnaya31et al., 2004; Осмоловская и др., 2006). При этом одни авторы сообщают о снижении вприсутствии Cd содержания основных макроэлементов -K, Ca, Mg - в корнях растений(Metwally et al., 2005), тогда как другие отмечают увеличение содержания K в растениях подвлиянием Cd (Goncalces et al., 2009). Имеются данные об ингибировании кадмиемпоступления K в корни (Liu et al., 2012) и K и Ca в проростки риса (Li et al., 2012), а также оснижении концентраций Ca и Mg в корнях и побегах нескольких генотипов пшеницы приодновременном снижении содержания К в побеге, но его увеличении в корнях пшеницы(Huang et al., 2007).
По одним данным кадмий оказывал слабое ингибирующее действие нанакопления калия в корнях и листьях ячменя (Титов и др., 2014), тогда как другие авторыговорят о выходе электролитов, включая калий, из корней при обработке тяжелымиметаллами (Беляева и Игошина, 2003). Выход калия в среду наблюдали и в исследовании повлиянию высоких концентраций кадмия на растения фасоли (Осмоловская и др., 2006).Согласно (Siddiqui et al., 2012) Cd в концентрации 200 мкМ снижал биомассу и содержание Ки Са в листьях бобов, однако указанный негативный эффект Cd ослаблялся при внесение всреду дополнительных количеств К и Са.В литературе дискутируются различные механизмы нарушения кадмием К + гомеостазав корнях растений, а именно: 1) снижение притока калия в корни (Metwally et al., 2005), ввидуингибирования кадмием активности H+-АТФазы и/или деполяризации мембран клетоккорней (Li et al., 2012); 2) блокирование кадмием проводимости и снижение активностивходящих K+ каналов в клетках корневых волосков (Li et al., 2012); 3) индукция кадмиемвыхода калия из клеток корней ввиду окислительного повреждения липидного слоя мембрани увеличения их проницаемости (Титов и др., 2014); 4) прямая стимуляция кадмиемактивности К+ выходящих (KOR) каналов через генерацию в них конформационныхизменений, ведущих к открыванию К+ каналов (Liu et al., 2012).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
