Диссертация (1145773), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Существенно, что у гречихи, а также у Amaranthus hypochondriacus L., являющихсяаккумуляторами оксалата, не было выявлено увеличения секреции оксалата (или цитрата)под воздействием Cd в отличие от наблюдаемого в присутствии Al (Zhu et al., 2011; Fan et al.,2016). С другой стороны, у растений кукурузы при внесении 100 мкМ Cu или Cd вгидропонной культуре не отмечали заметной секреции цитрата в отличие от наблюдаемойпри действии Al (Chaffai et al.,2006).Механизмы металл-активируемой секреции оксалата изучены мало (Yang et al., 2008),а возможный транспортер оксалата пока не идентифицирован.
По данным (Yang et al., 2008),Al-активируемая секреция оксалата растениями не ассоциирована с внутренним содержаниемв них оксалата и, в частности, у 3-х недельных проростков амаранта, аккумулирующих до 55мкМ оксалата/г сырой биомассы, она оказалась в 3 раза ниже, чем у шпината с содержаниемоксалата 30 мкМ/г, что позволило предположить, что принципиальную роль может играть несинтез оксалата de novo, а плотность анионных каналов на плазматической мембране. Сдругой стороны, важной стороной эффекта органических кислот, в том числе, оксалата, напоглощение металла, является растворимость формируемого комплекса.
Например, Pbоксалатный комплекс фактически нерастворим, и секреция оксалата корнями можетзначительно снизить биодоступность и фитотоксичность Pb (Yang et al., 2000). Cdоксалатный комплекс лишь частично растворим и потому также снижает биодоступность Cd46и его поглощение апексом, в том числе, в почве, где возможно вовлечение эксудатов впроцессы, протекающие в почве (Zhu et al., 2011).
Феномен снижения поступления металловв растения под влиянием секреции органических кислот в ризосферу связывают как соснижением количества биодоступной ионизированной формы металлов под влияниемснижения величины рН ризосферы и усилением конкуренции H+ и ионов металлов за сайтыадсорбции на клеточных стенках корней (Dong et al., 2007), так и с формированием менеебиодоступных хелатных комплексов, что в итоге способствует повышению устойчивостирастений к металлам (Hall, 2002). Так, повышение устойчивости растений A.thaliana кдействию Cu коррелировало с увеличением уровня цитрата в корневых выделениях, аповышение их устойчивости к Pb - с увеличением в эксудатах уровня оксалата (Ryan et al.,2001).В опытах, выполненных на 2-х генотипах растений китайской капусты, было показано,что в условиях Zn стресса происходило усиление эксудации из корнейнесколькихорганических кислот, в первую очередь, цитрата, лактата, оксалата и малата, которое быловыше у более устойчивого генотипа (Li et al., 2012).
Из двух видов злака рода Miscanthus вусловиях Cd стресса меньшую аккумуляцию Cd в корнях и побегах и более интенсивнуюэксудацию малата корнями показал более Cd устойчивый вид Miscanthus sacchariflorus, чемменее устойчивый Miscanthus floridulus (Guo et al., 2017). Ингибирование анионного каналасопровождалось блокированием секреции малата и повышенипем притока Cd в растения M.sacchariflorus. При Cd стрессе уM. sacchariflorus в сравнении с M.
floridulus отмеченавысокая ап-регуляция генов малатдегидрогеназы и малат-транспортера (MsALMT1), чтоуказывало на роль Cd-индуцированного синтеза малата и его секреции в устранении Cdтоксичности через ограничение притока Cd в корни растения.1.5.3.2 Влияние экзогенного внесения органических кислот на поступлениетяжелых металлов в растенияВ последнее время наряду с изучением роли экскреции органических кислот вповышении металлоустойчивости растений значительное внимание уделяется исследованиювлияния экзогенного внесения кислот на процессы поступления и аккумуляции металлов врастениях, особенно в связи с ростом интереса к их использованию как эффектора втехнологиях фиторемедиации (Turgut et al., 2004).
Однако результаты, полученные в этойобласти, оказались весьма противоречивы. Так, внесение цитрата в почву в концентрации 3ммоль/кг, не повлияло на поступление Cu, Zn, Cd или Pb в растения Brassica juncea (Wu et47al., 2004), тогда как в более высоких концентрациях (10 и 20 ммоль/кг) цитрат стимулировалпоглощение Cd растениями горчицы в 1,5 и 3 раза, а U- в 1000 раз (Evangelou et al., 2007).Аналогичная зависимость отмечена для растений Nicotiana tabacum, у которых внесениецитрата, оксалата или тартрата в почву в концентрации 5 ммоль/кг не повлияло напоступление Pb в побег, тогда как в концентрации 60 ммоль/кг цитрат (но не другие кислоты)вдвое повышал содержание Pb в побеге, а в концентрации 125 ммоль/кг все кислотывызывали снижение биомассы растений (Evangelou et al., 2007).Стимуляцию поглощения Cd при внесении в почву органических кислот наблюдалитакже у растений риса и кукурузы (Zhu, 2011).
Внесение возрастающих концентрацийцитрата или оксалата в почвенной и песчаной культуре усиливало поступление Cd и егоперенос в надземную часть растений томата (Nigam, Srivastava, 2005). При этом былоотмечено, что Cd формирует с органическими кислотами разнозаряженные органическиеформы, концентрационное присутствие которых в среде отвечает порядку: органические(катионные>>анионные>нейтральные)>Cd2+. Согласно (Schwab et al., 2008) цитрат в большейстепени, чем малат или оксалат, увеличивает подвижность и транспорт Cd и Zn в почвенномрастворе, тогда как влияние этих кислот на подвижность Pb минимально.
Следует отметить,что концентрации органических кислот, вносимых в почву в ходе экспериментов, какправило, существенно превышали концентрации кислот, обнаруживаемых в почве при ихестественной секреции растениями (Jones et al., 1998). Между тем, согласно (Turgut et al.,2004) органические кислоты оказывали стимулирующее действие на поглощение металловпри внесении в меньших концентрациях, тогда как в больших концентрациях они частовызывали фитотоксический эффект.В условиях водной культуры одновременное внесение Cd и цитрата в концентрацияхсоответственно 5 и 250 мкМ не повлияло на поступление и аккумуляцию Cd в побегахтомата, тогда как предынкубация растений с цитратом вдвое увеличила поглощение Cd и в 58 раз - его концентрацию в ксилемном эксудате, где, по крайней мере, часть Cdприсутствовала в виде комплекса с цитратом (Senden et al., 1995).
В исследовании нарастениях Brassica napus в водной культуре, было установлено, что внесение цитрата вконцентрации 2,5мМ в среду, содержащую 10 или 50 мкМ Cd, способствовало повышениюдо 1,5 раз аккумуляции Cd в корнях, стеблях и листьях рапса (Ehsan et al., 2014). Стимуляцияаккумуляции Cd под влиянием экзогенного цитрата (но не тартрата) была показана для Cd/Zn48гипераккмулятора Sedum alfredii (Lu et al., 2013) и для растений Spinacia oleracea (Degryse etal., 2006).Согласно FIAM модели биодоступности металлов их поступление в клетки корнейосуществляется исключительно в форме ионов, с использованием различных транспортныхмеханизмов, включая ZIP, ABC, NRAMP транспортеры, а также низко селективныекатионные каналы (Lux et al., 2011; Титов и др., 2014).
Однако некоторые авторы неисключают возможность поступления металлов в хелатированной форме, при участиипереносчиков лигандов (Degryse et al., 2006; Lux et al., 2011) или по апопласту в кончикахкорней, где пояски Каспари не полностью сформированы, в том числе, непосредственно всосуды ксилемы в случае нарушения целостности мембран под воздействием хелаторов(Evangelou et al., 2007). В то же время следует отметить, что экзогенное внесениеорганических кислот осуществляют, как правило, в виде растворов кислот, тогда каксекреция кислот осуществляется в форме анионов и может сопровождаться секрециейкатионов K+, т.е. сильного подкисления среды не происходит (Ryan et al., 2005; Kochian et al.,2015).Анализируя возможный механизм стимулирующего действия цитрата и другихэкзогенно вносимых кислот на биодоступность металлов в почве, авторы объясняют его,прежде всего, подкислением среды, способствующим десорбции металлов из твердой фазыпочвы, их комплексированием анионами кислот спереводом в более подвижнуюрастворимую хелатированную форму, что повышает подвижность и концентрированиеметаллов у поверхности корня (Panfili et al., 2009; Ehsan et al., 2014).
При этом важнейшимфактором стимуляции поглощения Cd цитратом согласно (Panfili et al., 2009) является болеевысокая по сравнению с ионами Cd2+ лабильность Cd-хелатного комплекса, обеспечивающаяконцентрирование Cd у поверхности корня. Учитывая большую афинность Cd к сайтамклеточной стенки в сравнении с афинностью к цитрату (log K 6,17 и 4,98 соответственно),автор аргументирует возможность диссоциации Cd-цитратного комплекса в диффузном слоеили на поверхности корней с высвобождением ионов Cd2+ и их адсорбцией клеточнойстенкой, на что указывает также большее количество меченого цитрата, адсорбируемогокорнем в присутствии Cd (Panfili et al., 2009).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
