Диссертация (1145773), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Однако это преимуществопрослеживалось только в отношении стеблей и зрелых листьев, прирост биомассы которыхна фоне рН 6,8 составил 21% и 12% относительно варианта с рН 4,5. Внесение Cd в средупровоцировало незначительное торможение темпов роста растений, более выраженное взрелых листьях на фоне рН 6,8 и при концентрации Cd 90 мкМ. Достоверность различий в81последнем случае подтверждается данными статистической обработки результатов. В то жевремя полученные данные не дают основания говорить о принцииальной роли рН среды вформировании ростового ответа растений на действие кадмия.Рис.
23. Влияние рН среды на прирост биомассы в органах растений А. caudatusпри разных концентрациях Cd в среде.Результаты анализа содержания кадмия в органах растений показали, что поступлениекадмия и его распределение по органам амаранта существенно зависели от величины рНсреды. Судя по полученным данным, кадмий при обоих значениях рН в наибольшихконцентрациях накапливался в растениях на уровне корней (Рисунок.24), однако при рН 4,5его концентрация в корнях оказалась ниже, чем при рН 6,8 - в 1,7 раза на фоне 30мкМ Cd и в1,9 раза - при внесении 90мкМ Cd. Одновременно следует отметить, что в ответ на 3-кратноеповышение уровня кадмия в растворе происходило увеличение его концентрации в корнях,которое составило 1,64 раза при рН 4,5 и 1,9 раза при рН 6,8.Рис.
24. Влияние рН среды на аккумуляцию Cd в органах растений А. caudatus приразных концентрациях Cd в среде.82Более детальный анализ концентраций Cd в разных зонах по длине корня показало,что при обоих уровнях рН среды имело место равномерное распределние кадмия междукончиком и средней частью корня, тогда как у основания корня концентрация Cd снижалась,что в значительно большей степени выражено при рН 6,8 (Рисунок 25, 26). Обший характерраспределения Cd вдоль корня не зависил от концентрации Cd в среде, при этом на фоне 90мкМ Cd в среде концентрация кадмия в апикальной и средней части корня составляла 41334566 мгк/г, тогда как в базальной части корня она снизилась до 1116 мкг/г (Рисунок 26).Рис.25. Влияние pH питательного раствора на содержание кадмия в разных частяхкорня растений A.
caudatus при 30мкМ Cd в среде (* p<0,05, **p<0,01).Рис. 26. Влияние pH питательного раствора на содержание кадмия в разных частяхкорня растений A. caudatus при 90мкМ Cd в среде (* p<0,05, **p<0,01).83Влияние рН на аккумуляцию Cd в надземных органах растений носило прямопротивоположный характер, а именно, концентрации Cd в стеблях и листьях амаранта при рН4,5 оказались в 3 - 4 раза выше, чем при рН 6,8 (Рисунок 27 и 28). Также было установлено,что концентрации Cd в надземных органах амаранта возрастали в ответ на повышение уровняCd в среде с 30 до 90 мкМ,в среднем 1,8-1,9 раза при обоих уровнях рН.
При этомконцентрации Cd в ювенильных листьях оказались близки к концентрациям металла в стеблеи до 1,5-2 раз превышали концентрации Cd в зрелых листьях (Рисунок 27 и 28). Существеннотакже, что в ювенильных листьях амаранта при экспонировании на растворе с рН 4,5 исодержанием Cd 90мкМ, концентрация Cd достигла максимального показателя 650 мкг/г, приэтом нарушения роста растений были мало значительны.Рис.
27. Влияние pH питательного раствора на содержание кадмия в надземныхорганах растений A. caudatus при 30 мкМ Cd в среде (* p<0,05, **p<0,01).Рис. 28. Влияние pH питательного раствора на содержание кадмия в надземныхорганах растений A. caudatus при 90 мкМ Cd в среде (* p<0,05, **p<0,01).84В итоге, общий порядок распределения Cd в органах растений, согласно показателямих концентрации в сухой биомассе, при обоих уровнях рН, независимо от концентрацииметалла в среде, снижался в ряду: корень > стебель, ювенильные листья > зрелые листья.Однако градиенты концентраций Cd в системе корень-стебель и корень-лист былисущественно выше при рН 6,8, достигая на фоне 90мкМ Cd 17-25 раз против 2,5-5 раз при рН4,5. Таким образом, из полученных данных следует, что низкие значения рН средыспособствовали ограничению связывания Cd на уровне корня, одновременно усиливаяперенос металла в надземную часть растения.Поскольку корни и надземные органы амаранта существенно отличались по весубиомассы, нами были проведены расчеты, позволившие количественно охарактеризоватьсуммарное распределение Cd по органам растений в зависимости от величины рН среды.
Каквидно из приведенных результатов (Таблица 1), при обеих концентрациях Cd в среде егомаксимальная аккумуляция на уровне корней амаранта имела место только в условияхнейтральной величины рН 6,8, тогда как на растворе с рН 4,5 металл свзывающаяспособность корня снижалась в 2,5 раза и основная масса кадмия аккумулировалась в стебляхи зрелых листьях растений. При этом на растворе, содержащем 90 мкМ Cd, при рН 4,5 зрелыелистья аккумулировали 513,6 мкг Cd, что в 3 раза превышало накопление в них Cd при рН6,8, а в ювенильных листьях различия в аккумуляции Cd при тех же уровнях рН достигали4-х раз (Таблица 1).Таблица 1.
Суммарное распределение Cd по органам растений (мкг/орган)ОрганрастенияpH 4,5pH 6,8Cd 30мкМCd 90мкМCd 30мкМCd 90мкМКорни263,04 ± 25,38378,78 ±25,25503,38 ± 33,99948,11 ± 41,4Стебли275,66 ± 22,57510,21± 38,597,61± 15,35160,29 ±23,25Зрелыелистья311,86 ± 12,92513,60 ± 35,576,57 ± 16,15176,6 ± 11,97Ювенильные 101,4 ± 13,20листья235,56 ± 18,6939,67 ± 11,1455,1± 14,88Сумма1638,17717,241340,10951,977885Расчет распределения кадмия по органам в % от его общего содержания в растенииамаранта показал, что при нейтральном рН среды, независимо от дозы внесенного Cd, корниамаранта аккумулировали от 70% до 71% общего количества кадмия, поступившего врастения, и соответственно только 30% или 29% поглощенного кадмия транспортировалось внадземную часть, что хорошо согласуется со стратегией эксклюдера (Рисунок 29). Однакопри рН 4,5 суммарная доля кадмия, аккумулированного в корнях, резко снижалась исоставила всего 27% при 30 мкМ Cd и 23% в случае 90 мкМ Cd, а его перенос в побег достигсоответственно 73% и 77% от суммарного поступления.
При этом общее количество кадмия,поглощенного растением амаранта при рН 4,5, оказалось в 1,2-1,3 раза выше, чем при рН 6,8(Таблица 1). При обоих рН среды основная масса кадмия в побеге относительно равномернораспределялась преимущественно между стеблем и зрелыми листьями. Так, в вариантах с 90мкМ Cd доля кадмия в этих органах составила 12% и 13% при рН 6,8 и сходным образомвозросла до 31% при рН 4,5, тогда как ювенильные листья при тех же рН аккумулировалисоответственно 4% или 15% от поступившего в растение кадмия (Рисунок 29). Эти данные,как и показатели концентрационного содержания Cd в органах растений амаранта,свидетельствуют в пользу того, что нейтральный уровень рН среды создает болееблагоприятные условия для реализации растениями амаранта стратегии эксклюдера путемсвязывания кадмия в корнях и ограничения его переноса в метаболически активныефотосинтезирующие органы растения.Рис 29.
Распределение кадмия по органам растений A. caudatus при разных значениях pHсреды (% от общего содержания Cd в растении).86Анализ установленного факта разнонаправленного действия низких значений рН наэффективность связывания Cd в корнях и транспорт Cd в побег позволяет предположить, чтов его основе лежит конкуренция ионов H+ и Cd2+ за отрицательно заряженные сайтыклеточной стенки. Следует отметить, что при рН 4,5 концентрация ионов H+ достигает 10-4,5М или 10-100 мкМ, что фактически эквивалентно концентрации ионов Cd2+ в среде.Конкуренция со стороны протонов на этапе связывания ионов Cd2+ в клеточной стенке ведетк повышениюих концентрации в водной фазе апопласта и диффузии по свободномупространству корня, что может способствовать возрастанию трансмембранного переносаCd2+ в клетки корня при участии постулируемых ZIP транспортеров или неселективныхкатионных каналов (Lux et al., 2011).
С другой стороны, нельзя исключать провоцируемоенизкими значениями рН ингибирование активного выведения ионов Cd2+ из цитозоля вапопласт клеток корневых волосков и клеток эпидермы при участии белков ABC семейства, очем сообщается в литературе (Kim et al., 2007). Совокупность этих процессов, очевидно,определяет усиление транспорта Cd по симпласту корня и его перенос в ксилему и далее ворганы побега.3.2.2.2. Влияние рН среды на накопление биомассы и аккумуляцию Zn в органахрастений А.
caudatus при разных концентрациях Zn в средеВ ответ на внесение цинка в среду достоверный эффект снижения прироста сухойбиомассы был отмечен в основном в отношении зрелых листьев амаранта при обоих уровняхрН и был выражен сильнее при концентрации Zn 300мкМ (рис.30). В то же времяпринципиальных различий в проявлении ответной реакции растений на действиевозрастающих концентраций Zn в зависимости от величины рН среды обнаружено не было.87Рис. 30. Влияние рН срелы на прирост биомассы в органах растений А.caudatus при разныхконцентрациях Zn в среде.Результаты анализа содержания цинка в органах растений показали, что поступление ираспределение Zn по органам амаранта в меньшей степени зависело от величины рН среды(Рисунок 31), чем было установлено в отношении Cd (Рисунок 24). Согласно полученнымданным, Zn, как и Cd, наиболее интенсивно аккумулировался в корнях, где его концентрациисоставили более 7000 мкг/г уже на фоне 100 мкМ Zn в среде и мало различались при 2-хуровнях рН, а их прирост в ответ на увеличение дозы Zn в среде не превысил 1,3 раз (рис.31).Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
