Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 162
Текст из файла (страница 162)
1 — прнмораиачы!ыс 4юлликулы в корковом вен!сствс; 2 — растучннй фолликул; 3 — сохли. иитстьнотквнивя ооолоч!,'в фоллнкула; 4 -- ф<ьттнкулвриаи укнлкостьч 5 — т!иль!Й фолликул, б — яйнсиосный бугорок; 7 -- з:си!ос тело, 3 — интсрстипиальная ткань; 9 — бсс!самос тело; !Π— !прстичсский бюлликул; !! — повсрхностный эпитслнй; 12 — бслочная оболочка, !б— к1товсиосныс сосулы в ыозГовоь! вс!нсствс линника лярного эпителия и базальной мембраной (см.
рис.336). Ядра клеток удлиненные, с инвагинациями. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестяи1ая зона, снаружи от которой располагаются в 1 — 2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита.
В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами (рис. 337). Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название хопа ре!!пс!да. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (!песа Го)1!сц1!).
Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость (!!ццог 1о11!си!1), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (сцпш1цз оор)тогцв) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке (1)теса !и!егпа) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам).
Наружная тека (г)теса (о!1!сц1! ехтегпа) образована плотной соединительной тканью. Такие фолликулы называются вторичными ((о11!сц!цз зесцпдог!цв). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом (согопа гад!ага), оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула.
Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом ((о11!св1цв очапсвв геп(аг(цв). Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества. Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька.
Дальнейшее увеличение объема пузырька, 698 переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией. Между фолликулами встречаются атретдческде тела (согрцз аггебсцт). Они формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов (см. рис. 336, рис. 337, Д). Мозговое вещество (гпеоиПа очагй) состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки. Генеративная функция.
Овогенез Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Так, первая стадия — период размножения оогониев— осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов (рис.338). Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем яичнике и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.
Третья стадия период созревания — заканчивается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка.
Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра овоцита ! -го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.
Четвертая стад и я — формирование — в о во генезе о т с у т с т в у е т. Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогогщц в япчниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии (см. рис.337) вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцие 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток — конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер — обмен участками между хромосомами.
Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе 1 деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го по- 699 !зис. 337, Строение фолликулоз, озопитоз н укслтого гела личинка А — приморлиальныс фоллккулы ~ок. ркка гсматоксилином н зознном( оаопиты (-го порллка (по В В Яглоаы Л К Лннлснбсрг, Ч И Шаазгзрннгзу(З Б — гликопротсины блсстлгпсгз обозо ног ШИК-реакции, окраска гсматоксилином (по Ю И.Лбкгнасьсау, ПЛ ~Мо.
гаакюгу, М Г Шубнчу, гз И Япкоаскоь~у, К К,Рогазкинской) ( — илро с иарышкозг, 2 — питоплазмл с рааномерно распрслслсинымн мслткоаымн аклгочснилми, 2 — блсстлпгал зона, 4 — фолликуларныс клетки,  — зРелый фолликул а начала оаузы. пни (по В В Ягловуз О В Воакоаоп н зр ) (окраска гсматоксилггном и зозннгзм( ( — айисклстка, птлслиаыааса ог чйцсносггого пузырька, 2 — полос~ь фолзнкула, 3 — стоика пузырька, 4— поасркиосгь личинка, рядка стадий профазы ! мейоза у большипства видов млекопигз(оших и человека имеет место в зпгеиатальном периоде Подобно соматическим клеткам, гоиоцитгл, оого(гиз( и оо((иты 1-го порт(з(ка на стадиях профазы 1 дел(ния мейОзз солегзжзт диплОилный ггабО(з х!зОл(Осом, ООГОния п(зез(ззп(зется в оопззт 1-го пор((дка с момент(з, когда онз заканчивает период размноукения и входи( з ~(ериол малого роста. 700 Ряс. 337, Продолжение.
фар' :си à — хгслтос тело (окраска геиатокси- д' ликом и зозииом) ! — лкпеииовые клетки иа р!гзимх ставках Лиффс- )яг..'.„'-и ;" ",'сг,. р 1 ир вки; 2 — моха,яры (по '"$иэ Т Н Вор воа). Д вЂ” атретичсское тело (по В.В.Ягяову, Л К Лигглсибсрг„Ч.И.Ц)г!слили- '"'и~'44 иой) д Морфологические перестройки хромосом и ялер в ооцитах при их переходе от одноЙ стадии п)юфазы 1 деления мсЙоза в другую аналогичны приведенным выше лля сперматоцитов. 8 отличие от сперматоцитов на стадии липлотены ооциты В диплотене вовлекаются в формирование фо;шикула. Именно после этой стадии профазы )деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях разюгтия фоллнкулов, Ооциты В днплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, нз которого непрерывно часть нх вступает в период большого роста. 8 ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста„происходит активный синтез р- и ИРНК и белка, используя)шихся не только лля роста Ооцита, но и!авным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона.
Лишь некоюрые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов постигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления сгюревания н могут быть Онлодотво)эсиы. БольшинствО ООцитОВ В расту!цих и сОз)зсваюших фолликулах В разные периоды своего роста претерпевают атрезню. Завершагощие этапы периода большого роста ооцнта и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы !Ипофиз — итпОталамус — яичники. 8 начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся В виде одною слоя уплощенных клеток, приобретактт призмати- тв! Рне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
